Создал: Сергей Савельев
Создана: 05.04.2015 22:00
Редактировал: Сергей Савельев
Редактирована: 26.02.2017 18:47
Статус: Редактируемая

Физиология пищеварения

С. С. Полтырев‚ И.Т. Курцин (1980 год)

В пособии содержатся данные, характеризующие состояние органов пищеварения при разных температурах окружающей среды, на высотах, при беременности и лактации, болевых ощущениях, умственной и мышечной деятельности. Рассмотрены вопросы гигиены питания детей и подростков, заболевания пищеварительных органов, возникающие вследствие нарушения режима питания. Дано представление о функциональной связи пищеварительной системы с другими системами организма и механизме ее осуществления. Книга может быть полезна специалистам-физиологам, врачам, эндокринологам.

Предисловие

Пособие написано с учетом раздела «Физиология пищеварения» современных программ курсов «Физиология человека и животных», «Возрастная физиология», «Школьная гигиена», в которых основное место занимает физиология пищеварения как начальный этап обмена веществ, оставляющий основу жизни животного организма. Этот раздел физиологии, созданный Иваном Петровичем Павловым, получил дальнейшее развитие в трудах его учеников и последователей как в СССР, так и за рубежом.

Книга знакомит студентов с историей развития физиологии пищеварения в нашей стране и за рубежом; современным состоянием учения о работе органов пищеварения в норме и при патологии у взрослых и детей; вопросами гигиены питания; современными методами исследования пищеварения у человека и животных в эксперименте. Большое место занимают вопросы регуляции деятельности пищеварительной системы.

Все предложения, дополнения, критические замечания, направленные на улучшение настоящего пособия, будут приняты с благодарностью.

Глава 1

История развития физиологии пищеварения

Современный уровень представлений о физиологии пищеварения тесно связан с замечательными исследованиями великого русского ученого Ивана Петровича Павлова (1849—1936) и его школы, сыгравших выдающуюся роль в истории физиологии вообще и физиологии пищеварения в частности.

Исследования И. П. Павлова стали отправным пунктом для создания объективного, строго научного метода изучения деятельности головного мозга, при помощи которого было разработано гениальное учение о высшей нервной деятельности. Они легли в основу современных знаний по физиологии и патологии пищеварения человека и животных, став поистине неисчерпаемой сокровищницей новых творческих дерзаний ученых.

Мыслители и врачи разных времен интересовались ходом пищеварительного процесса. Над ним задумывались философы Аристотель и Декарт, но размышления их носили отвлеченный характер и были чисто умозрительными. Нужно было опытным путем изучить и понять, как пища, поступившая в организм, подвергается перевариванию, превращаясь в конечном счете в клетки и ткани человека и животного. Нужно было узнать, как работают органы пищеварения и какие жидкости они выделяют в просвет желудочно-кишечного тракта, под влиянием которых происходит переваривание сложнейших пищевых веществ и усвоение их организмом. Эти и многие другие вопросы, связанные с процессом пищеварения, должны были привести к выводу о том, что для их выяснения единственно возможным является экспериментальный путь изучения.

В ХVII в. Репе де Грааф изучал слюнную и панкреатическую секрецию у собаки, вводя в протоки околоушной и поджелудочной желез трубочки, однако полученные при этом данные мало обогатили физиологию.

В XVIII в. Спалланцани и Реомюр пытались получить желудочный сок, вводя в желудок привязанную на ниточке резиновую губку. Примитивность методики и неточность проводимого анализа не дали ясного и полного представления о секреторной функции желудка.

В начале ХIХ в. Пру обнаружил в желудочном содержимом наличие соляной кислоты, но не объяснил ее значения для желудочного пищеварения и роли в механизме регуляции деятельности органов пищеварения.

С 1825 по 1833 г. Бомон проводит наблюдения над желудочной секрецией у человека, имевшего осле ранения свищ желудка. Полученные при помощи этих оригинальных но тому времени исследований данные были отрывочны и недостаточно достоверны. При проведении наблюдений Бомон не учитывал исходного функционального состояния железистого аппарата, не принимал во внимание роли влияний коры больших полушарий головного мозга в процессе возбуждения секреторных клеток и не дал точной характеристики количественного и качественного состава желудочного сока. При действии тех или иных пищевых раздражителей. То же самое можно сказать и относительно исследований, проведенных позднее Бушем па человеке со свищом тонкой кишки и Рише — па человеке со свищом желудка.

Отсутствие хорошо разработанных экспериментальных методов исследования приводило в ряде случаев к использованию примитивных приемов наблюдения. Например, Тидеман и Гмелин, а впоследствии Браун с целью выяснения роли механического раздражения в процессе возбуждения желудочной секреции вводили в желудок животных мелкие камни и спустя несколько часов, убив животных, смотрели, имеется ли в желудке сок. Полученные данные были разноречивые и мало убедительны. Подобный прием применяли и другие авторы. Так, Леуре и Лассажне давали собакам проглатывать кусочки губки и через 24 ч, убив животных, исследовали кишечное содержимое, выжатое из губок. Такие методы исследования вели к противоречивым результатам, а порой и к неверным взглядам на функцию пищеварительных желез.

На основании проведенных наблюдений Шульц пищеварительную функцию приписывал только слепой кишке, а Блондло, подробно описывая различные пищеварительные соки, отрицал какое-либо переваривающее действие кишечного и панкреатического соков на пищу. К отрицанию способности кишечного сока переваривать пищу (белок и крахмал) пришел на основании своих опытов и Функ.

В 1842 г. талантливый русский хирург В. А. Басов, наложив фистульную трубку на желудок собаки, впервые предложил новый метод исследования желудочной секреции. Собак с хронической фистулой желудка В. А. Басов и известный русский физиолог А. М. Фило-мафитский демонстрировали студентам во время лекций. Этот оперативный прием, безусловно, сыграл прогрессивную роль в развитии экспериментальной физиологии, но данные, полученные при опытах на животных, оперированных таким образом, отличались большой неточностью, так как деятельность желудочных желез определялась на основании анализа не чистого секрета, отделяемого клетками, а содержимого желудка, состоящего из смеси желудочного сока с пищевой массой.

В 1849 г. Барделебен впервые произвел на собаке операцию перерезки пищевода (эзофаготомию), но ни сам автор, ни последующие физиологи не использовали этот ценный оперативный прием для научно-исследовательских целей.

Ряд исследователей (Флюранс, Гаубер, Колен, Эллен-бергер) применяли фистульный метод на разных сельскохозяйственных животных (коза, овца, корова), но полученные экспериментальные данные были отрывочными и неполными.

В 1852 г. тартуские физиологи Ф. Биддер и С. Шмидт описали психическое отделение желудочного сока у собак, не дав этому явлению объективного, строго научного толкования.

Таким образом, первые экспериментальные исследования по физиологии пищеварения имеют ишь исторический интерес. На основании полученных данных нельзя было построить стройного представления о работе пищеварительного аппарата, физиологической роли органов пищеварения и механизме регуляции их деятельности.

Лишь в Х1Х в. И. П. Павлов с сотрудниками приступил к систематическому изучению физиологии пищеварения. В Западной Европе в это время были широко распространены идеалистические философские взгляды Гегеля и Канта, порождавшие среди естествоиспытателей ненаучные, мистические представления. О состоянии теоретических наук того времени Ф. Энгельс писал:

«Конечным результатом были господствующие теперь разброд и путаница в области теоретического мышления. Нельзя теперь взять в руки почти ни одной теоретической книги по естествознанию, не получив из чтения ее такого впечатления, что сами естествоиспытатели чувствуют, как сильно над ими господствует этот разброд к эта путаница, и что имеющая ныне хождение, с позволения сказать, философия не дает абсолютно никакого выхода». Маркс К, Энгельс Ф. Соч. 2-е изд., т. 20, с. 368. Естественно, то такое состояние теоретических наук не могло не отразиться на методологических принципах и методических приемах физиологов, биологов, патологов и клиницистов.

В этот период времени, невзирая на то, что строение пищеварительной системы уже было остаточно полно описано анатомами, представления о работе отдельных пищеварительных желез и деятельности всего пищеварительного аппарата в целом были весьма скудными и отрывочными.

Аналитический прием исследования был почти единственным при изучении сложнейших физио- логических и патологических явлений. Организм представлялся как сумма отдельных клеток, функционирующих автономно, самостоятельно, вне связи со всем организмом. В физиологии и патологии господствовал вивисекционный метод исследования, т. е. изучение физиологических функций на вырезанных из организма органах и тканях (метод изолированных органов) или на организме, подвергнутом действию наркоза и травмирующих ткани хирургических манипуляций

(метод острых опытов). Естественно, что такой методический прием не мог дать полного и счерпывающего представления ни 0 функции изучаемого органа, ни о связи его с другими органами желудочно-кишечного тракта, ни тем более о физиологических механизмах, регулирующих деятельность органов и всей системы пищеварения в целостном, нормальном организме.

Физиология, по словам И. П. Павлова, «не имела дела со всей полнотой жизненной деятельности организма». Основанная на аналитических данных, она была, по его выражению, «отрывочной», «лоскутной».

Во второй половине ХТХ в. физиологи много работали над изучением деятельности слюнных желез у животных, но, пользуясь в наблюдениях методом острых опытов, сумели выяснить лишь некоторые стороны секреторного процесса без учета роли и значения высших отделов центральной нервной системы — коры головного мозга, а также функции слюнных желез при нормальных физиологических условиях в целостном организме. Р. Клеменциевич и Гейденгайн разработали на собаке операцию наложения изолированного маленького желудочка, перерезая при этом идущие к ему нервные веточки, выключали влияние нервных импульсов на деятельность секреторных клеток,  результате чего работа последних во время пищеварения не отражала полной картины пищеварительного процесса в большом желудке с неповрежденной ипнервацией. Тири, а затем Велла разработали операцию изоляции у животного отрезка кишечника с сохраненной ипнервацией. На оперированных таким образом животных удалось выяснить некоторые пищеварительные свойства кишечного сока. И условия, при которых происходит его выделение. Цепные данные о кишечном соке, его ферментативных свойствах были получены А. Доброславпным, В. В. Пашу-тиным и др. Однако, несмотря на большое число экспериментальных работ, во взглядах ученых относительно условий отделение кишечного сока и его физико-химических свойств существовали противоречия и путаница.

Ряд исследователей уделили внимание методам получения желчи и анализу качественного состава ее у животных, но при этом ими строго не соблюдались условия физиологического эксперимента, что, естественно, не дало каких-либо достоверных данных о механизмах регуляции желчеобразовательной желчевыделительной функций печени.

В 1895 г. Фремоп разработал па собаке операцию изоляции всего желудка, подобно тому как это производится с изоляцией кишки по Тири, однако этот способ имел некоторое значение лишь при анализе отдельных звеньев секреторного процесса.

Людвиг, Бернар, Бернштейн, Ландуа и Гейденгайн много работали над изучением функции поджелудочной железы у животных, применяя вивисекцию. Полученные экспериментальные данные были настолько противоречивы и неясны, что сами авторы с горечью и разочарованием вынуждены были заявить о том, что в результате изучения функции поджелудочной железы образовались горы трупов животных, а знания о деятельности этого органа почти не изменились.

Важные данные о физиологии поджелудочной железы были получены студентом Петербургского университета Н. Лебедевым, который впервые доказал, что симпатический нерв является секреторным нервом поджелудочной железы.

Попытки некоторых физиологов перейти к изучению деятельности поджелудочной железы на животном в хроническом опыте путем вживления стеклянной или металлической трубки в проток железы не увенчались успехом, так как спустя несколько дней после операции трубки выпадали.

Следовательно, стремления некоторых естествоиспытателей перейти от вивисекционного метода к методу хронических фистул не дали ощутимых результатов; полученные данные носили подчас случайный, бессистемный характер и в большинстве случаев не отражали истинной картины нормальной деятельности органов пищеварения.

Таким образом, физиологи, экспериментируя в подавляющем большинстве случаев в условиях строго опыта, занимались исследованием функции какого-либо одного органа. В своих поисках они, сходя из принципов аналитической физиологии, изучали деятельность пищеварительного аппарата не как целостной физиологической системы, тесно связанной со всем организмом, а как системы, состоящей из отдельных элементов, взаимно не связанных и работающих изолированно от деятельности всей системы и организма в целом. Их подход к изучению физиологических явлении был метафизичен и абстрактен. Такое положение было характерно не только для биологии и физиологии, но и для медицины начала ХIХ в.

Отсутствие специальных методов исследования функций пищеварительных органов у человека и скудность знаний по физиологии пищеварения не позволяли практическим врачам правильно оценивать работу пищеварительного аппарата при нормальных и особенно болезненных состояниях организма. Некоторым прогрессом в этом направлении явились работы Кусмауля, предложившего методику толстого желудочного зонда, и Лейбе, применившею эту методику для диагностики заболеваний желудка. Позднее Эвальд и Боас с целью анализа желудочной секреции у человека предложили использовать в клинической практике пробный завтрак. Однако методика толстого желудочного зонда страдала рядом существенных дефектов, среди которых особенно важными вились, во-первых, одномоментность взятия пробы желудочного содержимого, и, во-вторых, невозможность анализировать работу желудочных желез по абсолютным показателям секреции, так как полученный сок был смешан с введенным пробным завтраком. Цепные данные о моторике желудка были получены Уффельманом, который при помощи манометрографической методики записывал состояние тонуса и движения желудка у ребенка, имевшего желудочную фистулу.

И. П. Павлов

Таким образом, физиология допавловского периода шла ощупью, накапливая отдельные данные, подчас извращенные и далекие от истины. Сложнейшие физиологические и биохимические процессы трактовались с метафизических позиций. Экспериментаторы не располагали хорошим и надежным методом исследования, у них отсутствовали система и последовательность наблюдения.

Приступая к изучению функций органов пищеварительной системы, И. П. Павлов и его сотрудники вначале воспользовались вивисекционным методом, широко распространенным в аналитической физиологии для решения вопросов физиологии и патологии. Однако вскоре же они убедились в том, «...что обыкновенное простое резание животного в остром опыте, как это выясняется теперь с каждым днем все более и более, заключает в себе большой источник ошибок, так как акт грубо: о на рушения организма сопровождается массою задерживающих влияний на функцию разных органов». Павлов И. П. Поли. собр. соч., т. 11, кн. 2. М., 1951, с. 35.

В поисках НОВЫХ путей исследования И. П. Павлов разрабатывает новый метод — метод хронических фистул, дающий возможность изучать деятельность органов пищеварительного аппарата а целом, неповрежденном животном, при естественных условиях его существования. Это было завершением той замечательной идеи, которой руководствовался В.А, Басов при разработке операции наложения хронической фистулы желудка собаки. Метод хронических фистул явился в дальнейшем основой прогресса экспериментальной физиологии.

Широко применяя в физиологии новый метод изучения, И. П. Павлов и его сотрудники в эпоху развития аналитической физиологии создают новое, оригинальное направление в естествознании — синтетическую физиологию основная идея которой — изучение функции органа в целостном организме, во взаимосвязи его с другими органами и системами. Задача анализа — возможно подробнее ознакомиться с какой-либо изолированной частью и определить отношение ее ко всем возможным явлениям природы. Цель же синтеза состоит в том, чтобы оценить значение каждого органа с истинной и жизненной стороны, указать его место в жизнедеятельности всего организма.

Следовательно, синтетическая физиология предусматривает изучение функции каждого отдельного органа пищеварения в связи с функциями органов и всего организма в целом при нормальных физиологических условиях. Анализ физиологических явлений и их синтез не исключают друг друга, а взаимно связаны и представляют диалектическое единство. Таким образом, единство анализа и синтеза является основным принципом синтетической физиологии. Такой подход к изучению природы принципиально отличался от методов аналитической физиологии, расщепляющей организм а отдельные части и исследующей физиологические процессы в искусственно созданных условиях.

Основные принципы павловского метода изучения работы пищеварительных желез были точно и определенно сформулированы самим И. П. Павловым. «Нужно уметь,— говорил он,— достать реактив во всякое время (курсив наш — С. П., И. К.), иначе бы от нас могли ускользнуть важные моменты, в совершенно чистом виде, иначе мы не будем в состоянии знать изменение состава, нужно очно определять его количество, и, наконец, необходимо, чтобы пищеварительный канал правильно функционировал и животное было вполне здорово». Павлов И П. Поли. собр. соч., т. 11, кн 2. М., 1951, с. 22.

Несмотря на то что большинство органов пищеварения заложено глубоко в брюшной полости и доступ к ним затруднен, И. П. Павлов и его ученики с успехом претворяют в физиологическую практику эти принципиальные положения. При физиологической лаборатории создается специальная операционная, подобная операционной хирургических клиник, где с соблюдением всех условий септики и антисептики производят сложнейшие операции па животных с тем, чтобы после их выздоровления свободно получать чистый секрет пищеварительных желез.

Для экспериментального изучения деятельности органов пищеварения в павловской лаборатории были разработаны и предложены многие методические приемы, в числе которых можно назвать такие, ак наложение постоянных фистул протоков слюнных желез, наложение фистулы желудка в сочетании с эзофаготомией (фистулой пищевода), образование изолированного маленького желудочка  сохраненной иннервацией, наложение фистул общего желчного протока и протока поджелудочной

Железы, изоляция различных отделов кишечника. Суть большинства этих операция состоит в том, что из стенки пищеварительного тракта иссекаются отдельные участки с местом впадения протоков той или иной пищеварительной железы и эти участки затем вживляются в рану. Это дает возможность после выздоровления животного получить чистый секрет из открывающихся наружу протоков пищеварительных желез. Особенно следует отметить операции гастроэзофаготомии и образования маленького желудочка. Благодаря сочетанию эзофаготомии с наложением фистулы желудка по Басову, И. П. Павловым и Е. О. Шумовой-Симаповской был поставлен знаменитый опыт «мнимого кормления», который до сих пор является самым демонстративным и оригинальным опытом экспериментальной физиологии. На основании проведенных исследований было показано, что акт еды является сильнейшим возбудителем желудочных желёз и блуждающие нервы являются секреторными нервами желудка.

Маленький желудочек по Павлову широко вошел в обиход всех физиологических лабораторий мира. При помощи изолированного желудочка экспериментатор мог наблюдать, как в зеркале, всю поразительную картину секреторного процесса в большом желудке во время пищеварения.

Разработка новых методических приемов исследования потребовала от И. П. Павлова и его сотрудников много времени и энергии. Так, например, в течение четырех лет Павлов добивался получить животное с хронической фистулой протока поджелудочной железы, и только в 1879 г. после 50 неудачных операций это, наконец, ему удалось.

О преимуществе метода хронических фистул перед вивисекционным методом можно судить по результатам исследования работы некоторых пищеварительных желез в условиях хронического и острого опытов на собаках (табл. 1).

Свыше 25 лет И. П. Павлов с сотрудниками занимался изучением опросов физиологии и патологии пищеварения. Результатом этой напряженной работы явились многочисленные диссертационные работы сотрудников павловской лаборатории и два фундаментальных руда самого И. П. Павлова: «Лекции о работе главных пищеварительных желез» (1897), «Физиологическая хирургия пищеварительного тракта» (1902), сьнравших важную роль в развитии всей мировой физиологии и клиники заболеваний органов пищеварения. Этими трудами была заложена основа современного понимания физиологии пищеварения. На основании огромного количества фактов, полученных в павловской лаборатории, было создано новое представление о ходе и последовательности пищеварения в различных отделах желудочно кишечного тракта; зависимости секреторной реакции пищеварительных желез от сорта пищи, количестве и качестве отделяемого секрета на тот или иной сорт пищи; развитии ферментативных процессов во время пищеварения; приспособлении железистых клеток к длительному качественно различному питанию; характере секреции слюны, желудочного сока, желчи, поджелудочного сока и кишечных соков при действии различных раздражителей; взаимосвязи между отдельными органами пищеварительной системы; двигательной функции желудочно-кишечного тракта, о связи последней с секреторными процессами.

Полученный экспериментальный материал дал не только точную характеристику работы пищеварительного аппарата, но и позволил выяснить основные физиологические механизмы, регулирующие деятельность как отдельных пищеварительных желез, так и всего пищеварительного аппарата в целостном организме, причем была установлена исключительная роль центральных иннервационных механизмов в этом процессе.

Так, со всей отчетливостью и точностью было показано, что при отсутствии соответствующих раздражителей пищеварительные железы (слюнные, желудочные) находятся в состоянии относительного покоя и не выделяют секрета; деятельность желез начинается с момента начала приема пищи или, если последняя действует на животное своим видом и запахом, на расстоянии.

В результате многочисленных наблюдений И. П. Павлов выдвигает и экспериментально обосновывает повое оригинальное учение о пищевом центре, согласно которому регуляция двигательных и секреторных процессов, протекающих во время пищеварения, осуществляется при помощи коры больших полушарий и подкорковых ганглиев.

Основной идеей всех экспериментальных исследований И. П. Павлова и его школы является идея «нервизма», т. е. идея о главенствующей роли нервной системы в регуляции деятельности органов и систем организма. Она пронизывает все исследования великого ученого в области физиологии пищеварения, начиная с одной из его первых экспериментальных работ, посвященной нервной регуляции деятельности поджелудочной железы, и кончая классическим трудом «Лекции о работе главных пищеварительных желез», принесшим И. П. Павлову мировую известность. Идея «нервизма» легла в основу павловских принципов целостности организма и взаимодействия организма с внешней средой. Стало вполне очевидным, что нервная система связывает, во-первых, многочисленные части организма между собой и, во-вторых, организм как сложнейшую систему — с внешней средой.

Значение павловских трудов по физиологии пищеварения исключительно велико. За выдающиеся исследования в этой области И. П. Павлову в 1904 г. была присуждена высшая мировая награда — Нобелевская премия.

Труды И. П. Павлова и его школы открыли новые пути исследования в физиологии и клинике.

Советские ученые, творчески разрабатывая основные принципы павловского учения, добились крупнейших достижений, выдвинувших советскую науку о пищеварении на первое место в мире.

Методологический подход павловской школы к изучению функций органов пищеварения и новое представление о работе пищеварительного аппарата направили совершенно по иному пути развитие клинической мысли и явились решающим фактором в создании новых клинических методов исследования. Воспитанные на замечательных идеях павловского учения, клиницисты стали шире подходить к оценке симптомов заболевании желудочно-кишечного тракта, изменив и уточнив диагностику и лечение и заново перестроив диететику, т. с. учение о питании здорового и больного человека.

И. П. Павлов считал, что конечная и основная задача физиологии — изучить физиологические механизмы, регулирующие деятельность органов и систем всего организма, понять всю сложность динамики жизненных процессов и на основе этого построить правильный и рациональный режим питания, труда и отдыха.

В настоящее время павловская физиология глубоко внедряется в теорию и практику советской медицины, освещая дальнейшие пути развития клинической мысли и обогащая клинические методы исследования и подход к больному новыми, павловскими принципами. Основы этой тесной связи физиологии и клиники были заложены творческим содружеством двух выдающихся русских ученых

И. П. Павлова и С. П. Боткина, объединивших большие творческие коллективы физиологов и клиницистов.

Зарождение физиологического направления в медицине не явилось случайным эпизодом в истории отечественной медицины. Созданию этого направления, его идейному формированию и успешному развитию в значительной мере способствовали передовые идеи замечательных представителей русской науки 60-х годов прошлого столетия Н. Г. Чернышевского, В. Г. Белинского, А. И. Герцена, П. Л. Добролюбова и Д. И. Писарева. Страстная пропаганда естественных наук этими выдающимися прогрессивными деятелями высоко подняла в умах передовой русской интеллигенции того времени роль и значение естествознания как в формировании правильного материалистического миросозерцания, так И в использовании этих знаний для практических целей в жизни народа. На основе этих идей выросли и сформировались такие крупнейшие деятели русской и мировой науки, как Н. И. Пирогов, И. М. Сеченов, П. И. Мечников, Д. И. Менделеев, К. Л. Тимирязев и целая плеяда других выдающихся русских ученых. Эти идеи оказали огромное влияние и на формирование взглядов И. П. Павлова и С. П. Боткина.

Исключительно большое значение в формировании и развитии взглядов Павлова, идеи «нервизма» имели труды выдающегося русского физиолога И. М. Сеченова.

Даже после того как И. П. Павлов стал изучать высшую нервную деятельность, многие его ученики и последователи продолжали исследования пищеварения у животных и человека. Особенно плодотворными явились работы в этой области выдающихся представителей павловской школы Л. А. Орбелп, К. М. Быкова, П. П. Разепкова, Г. В. Фольборта, В. В. Савнча, Г П. Зеленого и многих других.

Трудно перечне, пить все то, чем обогатилась физиология пищеварения за истекшие 60 лет. Для исследования многообразных функций пищеварительной системы разработаны и внедрены новые методические приемы. Творческое использование их позволило глубже проникнуть в интимные механизмы деятельности пищеварительных желёз, гладкой мускулатуры желудочно- кишечного тракта, процессы всасывания и т. д. Значительно полнее стало представление о механизме регуляции деятельности пищеварительной системы и ее взаимоотношений с другими функциональными системами организма.

В изучении процессов, протекающих в пищеварительном аппарате человека и животных, наряду с павловскими классическими методами исследования все большую популярность стали завоевывать другие методы, в частности элсктрофизиологический. Это и попятно, если учесть, что электрические параметры живой клетки бесспорно могут отражать определенные физико-химические сдвиги, происходящие при ее жизнедеятельности. Как известно, переход клетки от состояния относительного покоя к деятельному всегда сопровождается изменением соответствующих величин электрических потенциалов. В. Ю. Чаговец впервые сумел соединить электрофизиологический метод с Павловским приемом изучения функций органов пищеварения. В работах В. Ю. Чаговца и его последователей было установлено, что с помощью метода электрогастрографии (отведения тока от поверхности слизистой оболочки желудка) можно с успехом проследить функциональное состояние желудка. Однако сложность исследования состоит в том, что деятельность секреторных элементов желудка взаимосвязана с его моторными явлениями. И тем не менее в последние десятилетия изучение связи тех и других стало вполне осуществимым. Получены новые экспериментальные факты о характере электрических потенциалов, регистрируемых непосредственно с самих мы печных элементов желудка, и их изменениях при рефлекторном возбуждении деятельности желудочных желез (Bozler, 1962; М. А. Собакин, 1956; П. Г. Богач, 1970; П. К. Климов, 1974, и др.).

Используя электрофизиологический метод, ряду исследователей (В. Е. Делов, В. Н. Черниговский, Л. Д. Ноздрачсв, И. А. Бульнип, Л. В. Итипа, И. А. Алешин и др.) представилась возможность характеризовать афферентные процессы в нервных путях желудка и кишечника, произвести их анализ, установить особенности течения в зависимости от функционального состояния органов брюшной и тазовой полостей.

В последние десятилетия электронно-микроскопическими исследованиями выяснена ультраструктура железистых клеток (К. А. Зуфаров и др.), синтезирующих слизистый, белковый секреты. Изучается синтез, транспорт и формирование мукопротеидных и гликопротеидных секретов.

Оригинальное направление в исследовании деятель-кости органов пищеварения, связанное с менем Г. В. Фольборта, получило дальнейшее развитие в работах Я- П. Склярова с сотрудниками. На примере желудочных желез изучено острое и хроническое перенапряжение секреторного аппарата желудка, а также восстановление работоспособности желудочных желез. Ему принадлежит выяснение особенностей нервных и нервно-химических влияний при измененной работоспособности железистых леток, а также намечены пути ускоренного восстановления работоспособности главных пищеварительных желез.

Ценные сведения получены о динамике желудочной секреции, составе желудочного сока, содержании и распределении в нем основных субстратов, ферментов и ионов. Исследования в этом направлении выполнены Л. Г. Хрипковой с сотрудниками на высоком методическом уровне с использованием методов функциональной гистохимии и других современных биохимических и морфологических методов. Полученные результаты имеют немаловажное значение для понимания механизма образования желудочного сока как в целом, так и отдельных его компонентов.

Обычно секреторная деятельность желудка у человека изучалась в период бодрствования, в последнее время она начала изучаться и в период сна. При этом выяснилось, что во время сна происходит уменьшение объема желудочной и гепато-панкреатико-дуоденальный секреции, связанное  развитием в центральной нервной системе сонного торможения, распространяющегося по коре головного мозга и спускающегося на нижележащие центры (Ф. И. Комаров). Результаты этих исследований оказались весьма полезными для клиники.

В настоящее время особенности секреторной функции желудка у людей разного возраста выяснены недостаточно, но тем не менее данные, полученные рядом исследователей (Б. И. Марциповский, Ю. Н. Успенский, Оно Дзенъити, Кренц Фикри и др.), свидетельствуют о том, что у здоровых лиц пожилого возраста при старении происходят функциональные нарушения деятельности пищеварительной системы, в частности снижение кислотности желудочного сока, понижение секреторной реакции желудка как на рефлекторные раздражители, так и гуморально-химические.

Возникающие функциональные изменения со стороны органов пищеварения зависят не только и не только от возраста людей, сколько от возрастных особенностей функционального состояния организма в целом (Б. И. Марциповский). Другие же авторы, не отрицая такую возможность, считают, то в процессе старения происходит вовлечение пищеварительного аппарата и в нем развиваются не только функциональные, но и морфологические изменения (Ю. Н. Успенский и др.).

Работы ряда ученых были посвящены исследованию сезонных колебаний секреции желудочного сока. Эксперименты, проведенные на собаках, выявили зависимость характера желудочной секреции от сезонов года. Так, И. И. Марков обнаружил, что интенсивность сокоотделения у собак увеличивается весной и осенью и снижается летом. Переваривающая сила желудочного сока повышается летом и зимой и понижается весной и осенью. Р. О. Файтельберг, М. М. Стамбольский и Н. И. Гуска более полно проанализировали сезонные сдвиги в работе желудка у собак, исследуя объем секреции желудочного сока, его кислотность, переваривающую силу, содержание в соке астромукопротеидов.

Еще И. П. Павлова интересовал вопрос о зависимости функций органов пищеварения (в частности, поджелудочной железы) от кровоснабжения их. В последующие годы изучению этого вопроса было посвящено немало исследований, позволивших выяснить соотношение секреторной и сосудистой реакций пищеварительных желез при виде и запахе пищи, акте еды, в период разгара пищеварительного процесса и после его окончания, восстановления внепищеварительного уровня. Не остались без внимания и вопросы регуляции кровоснабжения пищеварительных желез.

Исследованиями И.Т.Курцина с сотрудниками получен обширный материал о роли нервной системы в регуляции кровоснабжения слюнных, желудочных и кишечных желез, а также поджелудочной железы. Результаты экспериментального изучения кровоснабжения главных пищеварительных желез имеют определенное клиническое значение, так как позволяют учитывать роль сосудистого фактора в этиологии и патогенезе болезней органов пищеварения.

В одну из наиболее актуальных проблем гастроэнтерологии внесено много новых экспериментальных фактов. В частности, более обстоятельно выяснено долевое участие в кишечном пищеварении внутриполостного и пристеночного или мембранного пищеварения. Внутриполостное пищеварение, его значение и механизмы подвергнуты всестороннему анализу как за рубежом, так и в нашей стране (Г. К. Шльнин, 1967). Что же касается мембранного пищеварения, то, не отрицая роли зарубежных ученых в изучении этого вопроса, тем не менее важно подчеркнуть наиболее крупный вклад в разработку его А.М.Уголева (1967) с сотрудниками и последователями. Он определил не только основные типы пищеварения, но и объяснил, почему они сохранились и развивались в процессе эволюции животного мира. Им показана роль пристеночного пищеварения в деятельности пищеварительного тракта млекопитающих, дана характеристика этого типа пищеварения. Особый интерес представляют сведения о физико-химических и структурных аспектах пристеночного пищеварения. Работы А.М.Уголева получили широкую известность и признание как в нашей стране, так и далеко за ее пределами.

Пищевое поведение человека и животных — одна из сложных общебиологических проблем. Исследованиями последних десятилетий во многом выяснены физиологические механизмы пищевого поведения (П.К. Анохин, А.М. Уголев, П. Г. Богач, А.П.Бакурадзе, А.В.Асатиаш, К.В.Судаков, В.Н.Черниговский, В.Г.Кассиль и др.).

Интенсивно изучается периодическая деятельность пищеварительных органов. В настоящее время дана довольно полная общая характеристика этой деятельности, выяснено функциональное состояние пищеварительного тракта в различные фазы периодического цикла, изменения в других функциональных системах организма, связь периодики с изменениями в обмене веществ.

Значительно продвинулось исследование регуляции периодики, роли периной системы и гуморальных факторов (П.Г.Богач, И.И.Лебедев, К.В.Судаков, И.П.Салмни, А.И.Бакурадзе, А.И.Мордовцев и др.).

В двадцатые годы нашего столетия стали интенсивно разрабатываться вопросы регуляции желчевыделительной системы. В ряде европейских стран развивали теорию нервной регуляции желчевыделительной системы. В этот период в США был открыт специфический гормон холецистокинин и было дано обоснование его участия в регуляции сократительной деятельности желчного пузыря (Айви с соавторами). В 30-е годы в трудах сотрудников К- М. Быкова (А. В. Риккль, С. М. Горшкова, И.Т.Курцин, В. Г. Прокопенко и др.) был накоплен обширный материал по нервной регуляции желчевыделительной системы и зависимости ее функционального состояния от деятельности высших отделов центральной нервной системы. Французскими хирургами получены ценные факты, показывающие значение давления в различных отделах желчевыделительной системы для направления движения желчи. Работы шведских ученых во многом способствовали решению ряда вопросов гормональной регуляции тонуса сфинктера Одди и желчного пузыря. Исследования С. М. Горшковой, Ю. Л. Петровского, Е. Ф. Ларина, А. Н. Бакурад-зе, Н. П. Скакун и других позволили расширить ранее существовавшее представление о секреции желчи, ее физико-химическом составе и свойствах, двигательной функции желчевыделительной системы и механизма ее регуляции.

Следует подчеркнуть практическую важность для клиники работ, выполненных И.Т.Курциным, Л.Д.Лштденбратеном, Л.Я.Губергрицем, И.Б.Шулутко и др.

С большим успехом при изучении механизмов регуляции функций желчевыделительной системы были использованы П. К. Климовым методики рентгенографии и рентгеноскопии, выполненные на современном уровне. Получены новые факты, свидетельствующие о непрерывной работе сфинктера Одди вне пищеварения и прерывистости желчевыделения во время пищеварения. Установлено, что печеночная желчь поступает в желчный пузырь и в период пищеварения. При исследовании механизмов было показано, что на двигательную активность желчного пузыря в процессе наполнения желчевыделительной системы оказываются эфферентные влияния со стороны различных участков коры головного мозга и подкорковых областей мозга. В регуляции принимают участие оба отдела вегетативной нервной системы. С помощью различных фармакологических веществ, а также гормонов получен ряд новых данных о нервно-гуморальном звене регуляции желче-выделительного аппарата.

Роль коры головного мозга в регуляции деятельности пищеварительной системы изучалась в течении длительного времени очень интенсивно (К- М. Быков, В. Н. Черниговский, И.Т.Курцин, М. А. Усиевич и Др.), в результате чего стало особенно понятным ее значение в механизмах приспособительных реакций органов пищеварения к различным внешним и внутренним факторам, выяснению роли важного отдела центральной нервной системы — гипоталамуса — незаслуженно было уделено меньшее внимание. Однако в последние десятилетия интерес к этой важной проблеме значительно возрос. В нашей стране наиболее разносторонние исследования роли гипоталамуса в механизме регуляции пищеварительной системы осуществлены П. Г. Богачем, А. Н. Бакурадзе и др.

Глава 2

Общая характеристика пищеварения и пищевых веществ

Пищеварение — совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение и химическое расщепление пищевых веществ на компоненты, лишенные видовой специфичности и пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ организма животного  человека.

Существование человека и животных невозможно без постоянного поступления в организм пищевых веществ, воды, минеральных солей и витаминов. «Сушественнейшей связью животного организма с окружающей природой является связь через известные химические вещества, которые должны постоянно поступать в состав данного организма, т. е. связь через пишу», - говорил И. П. Павлов. Павлов И. П. Поли. собр. соч., т. 111, кн. 1.М., 1951, . 116—117.

Необходимые для жизнедеятельности организма питательные вещества находятся в окружающей природе в виде сложных высокомолекулярных соединений - белков, жиров и углеводов, которые для всасывания и последующего усвоения (ассимиляции) их клетками нуждаются в предварительной механической и химической обработке. Постоянный прием веществ, переработка и усвоение их позволяют сохранить целостность материального субстрата и его жизнедеятельность.

Все живые организмы по типу обмена веществ между организмом и внешней средой разделяются в основ-ком на две группы: автотрофные и гетеротрофные. К первой относятся зеленые растения, которые под влиянием солнечных лучей синтезируют из окружающей неорганической природы и накапливают в себе органические вещества; ко второй — животные, не способные к подобному синтезу и пользующиеся для своего питания уже синтезированными органическими веществами.

В животном организме синтезируются сложные органические вещества из менее ложных, но синтез органических веществ из неорганических у них, за редким исключением, отсутствует, что отличает их от растительных организмов. Однако наряду с этим следует казать на общность многих химических процессов у животных и растений (К. А. Тимирязев).

Химический состав пищевых веществ и их переваривание. Пища, принимаемая человеком, может быть растительного и животного происхождения. В ее состав входят различные питательные вещества: белки, жиры и углеводы, которые, поступая в организм, идут на построение клеток и тканей и служат энергетическими источниками жизнедеятельности организма. Кроме питательных веществ пища содержит воду и неорганические вещества, главным образом в виде солей, которые по являются источником энергии, но без них невозможна нормальная жизнедеятельность клеток и тканей. В ней содержатся добавочные факторы питания — витамины, играющие огромную роль в росте, развитии и функционировании клеток и тканей, а также всего организма в целом.

Составная часть пиши — растительная клетчатка, которая под влиянием ферментов пищеварительных соков не переваривается. Однако это балластное вещество имеет определенное значение в ходе самого пищеварительного процесса, так как оказывает возбуждающее влияние на секрецию и моторику желудочно-кишечного тракта.

Большое участие в превращении пиши в простые растворимые химические соединения принимают биологические катализаторы, или ферменты, которые превращают нерастворимые  неспособные к диффузии питательные вещества в растворимые и диффундируюшие соединения. У разных животных этот процесс протекает неодинаково.

Различают внутриклеточное и внеклеточное пищеварение. Внутриклеточное пищеварение свойственно всем одноклеточным и некоторым многоклеточным организмам, находящимся на низких стадиях эволюционного развития. Оно состоит в том, что клетка (или группа клеток) активно захватывает пищевые вещества из окружающей внешней среды и при помощи специальных соков переваривает их, после чего они усваиваются цитоплазмой (рис.

1). В качестве примера можно привести пищеварение у амебы, которая псевдоподиями захватывает пищевые вещества и расщепляет их на простые химические соединения при помощи ферментов, находящихся в клетке. У более дифференцированных одноклеточных, так, например, у парамеции, пищевые вещества из внешней среды поступают в клетку через специальный участок цитоплазмы. В клетке вокруг пиши образуется вакуоль, где и происходит переваривание. Продукты, образовавшиеся в результате этого процесса, частично симиллируется цитоплазмой, а частично вырабатывается наружу в виде отбросов.

Рнс. 1. Внутриклеточное переваривание у Ваlаntіdіm gygan (по Бретшпейдеру и Гиршу):

1-3 — предварительное переваривание пищи; 4-7 — истинное переваривание в вакуолях

Большой интерес представляет внутриклеточное пищеварение у белых кровяных телец (лейкоцитов). В 1887 г. И. И. Мечниковым впервые было показано, что лейкоциты обладают фагоцитарной способностью, т. е. способностью захватывать различные вещества, в том числе  бактерии, что имеет важное значение для защиты организма от вреднодействующих агентов внешней среды. У многих беспозвоночных, как, например, у моллюсков и иглокожих, процесс пищеварения протекает в две фазы. Первая фаза происходит внеклеточно, в так называемой пищеварительной полости. Здесь некоторые пищевые вещества (углеводы) размельчаются и расщепляются. Вторая фаза происходит внутриклеточно и состоит, с одной стороны, в ссимиляции уже расщепленных веществ и, с другой,— в переваривании вешесТЁ, не подвергающихся расщеплению в первой фазе. Такой процесс вне- и внутриклеточного пищеварения наблюдается и у некоторых кровососущих насекомых. Во всех этих случаях переваривание пищевых веществ происходит при участии находящихся в цитоплазме особых химических соединений — ферментов.

Внеклеточное пищеварение преобладает у позвоночных и многих беспозвоночных животных и протекает в специальной пищеварительной полости. В этих случаях пищевые вещества, поступая в пищеварительную полость или пищеварительный канал, подвергаются физико-химической обработке, в результате происходит расщепление веществ на простые химические соединения, которые затем всасываются стенками желудочно-кишечного тракта и поступают в жидкости организма (кровь, лимфа), током которых они разносятся всем клеткам  тканям.

На низких стадиях развития многоклеточных, как, например, у гидры, пищеварительная полость имеет лишь одно отверстие, через которое и поступает пища и обратно выбрасываются непереваренные остатки. У некоторых червей пищеварительная полость имеет два отверстия: входное, или ротовое, и выходное, или анальное. Между ними находится рубка — кишка, где происходит переваривание пищевых веществ. Вследствие изобилия ферментов на клеточных мембранах пристеночное пищеварение в кишечнике бывает более интенсивным, чем полостное (А.М.Уголев).

Пищеварение у человека и высших животных состоит из трех взаимосвязанных физиологических процессов: 1) секреции пищеварительных соков и воздействия последних на пищевые вещества, 2) моторики желудочно-кишечного тракта и 3) всасывания продуктов пищеварения.

Глава 3

Строение и функции пищеварительного аппарата

По мере развития и совершенствования морфологических структур и функций у животных появляется пищеварительный аппарат, который в зависимости от характера питания и условий существования животного бывает различным. Из переднего отрезка пищеварительной трубки дифференцируются ротовая полость (ротовое отверстие, язык, зубы, жевательные мышцы, слюнные железы и слизистые железы слизистой оболочки полости рта  др.), глотка и пищевод. Из средней части развиваются желудок, двенадцатиперстная кишка, поджелудочная железа, печень, тонкая кишка. Задняя часть кишки дифференцируется в слепую кишку, у человека в 5-образную и прямую кишку с анальным отверстием (рис. 2).

Рис. 2. Схема пищеварительного аппарата у человека: 1 — слюнные железы; 2 — пищевод; 3 — желудок; 4 — поджелудочная железа; 5 — печень; б — желчный пузырь; 7 — тонкие кишки; 8 — толстые кишки; 9 — прямая кишка

На всем протяжении пищеварительной трубки имеются три оболочки: внутренняя — слизистая, средняя — мышечная и наружная — серозная. В переднем ее отделе, оставляющем ротовую полость, имеются, помимо мягких тканей (слизистая, мышечная и р.), хрящевая и костная; в среднем и заднем отделах находятся лишь мягкие ткани (эпителиальная, мышечная, соединительно-тканая и т. п.). Изнутри пищеварительная трубка выстлана слизистой оболочкой, под которой располагается подслизистый слой рыхлой соединительной ткани, где находятся кровеносные сосуды и нервы. Под подслизистым слоем располагается мышечный слой, состоящий на всем протяжении пищеварительной трубки из гладкой мускулатуры, за исключением переднего и заднего концов трубки, где находятся поперечнополосатые мышцы. Мышечная оболочка имеет два слоя: внутренний круговой и на нужный продольный. В желудке три слоя. Серозная оболочка отделяется от мышечной небольшим подсерозным слоем, состоящим из рыхлой соединительной ткани.

Тончайшая дифференциация в развитии пищеварительного аппарата достигается у человека и высших животных тем, что создается морфологическое и функциональное разграничение пищеварительной трубки на специальные отделы, в которых пищевая масса, в зависимости от ее свойств и специализации этих отделов, задерживается на некоторое время ли быстро переводится в следующий. В ряде отделов пищеварительного тракта пища подвергается действию пищеварительных соков, вырабатываемых пищеварительными железами. В каждом отделе имеется своя специализация гладкой мускулатуры, железистых леток, способных выделять в просвет пищеварительной трубки сок.

У человека и высших животных в ротовую полость открываются протоки слюнных желез.

В стенках желудка заложены железы, выделяющие кислый желудочный сок; в верхнем отделе двенадцатиперстной кишки находятся бруннеровы железы, отделяющие щелочной сок; в общей и подвздошной кишках — многочисленные железы, в которых образуется щелочной кишечный сок. Кроме того, в полость двенадцатиперстной кишки открываются протоки поджелудочной железы, выделяющей поджелудочный сок, и печени, выделяющей желчь. В слизистой оболочке по ходу всего желудочно-кишечного тракта расположены железы, выделяющие слизь.

Пищеварительные соки богаты различными ферментами (протеолитические, иполитические и амилолитические), способными расщеплять белковую, жировую и углеводную пищу. Некоторые пищеварительные соки содержат ферменты, действующие только на углеводы (например, слюна), другие, благодаря содержанию нескольких ферментов, обладают способностью действовать на все сорта пищевых веществ, как, например, под- желудочный и кишечный соки, расщепляющие и белки, и углеводы, и жиры.

Наличие в стенке желудочно-кишечного тракта гладких мышц, обладающих способностью сокращаться, обеспечивает механическую обработку пищи и передвижение ее вдоль пищеварительной трубки.

Слизистая тонкого кишечника имеет большое количество складок, углублений (крипт) и ворсинок. Так, в двенадцатиперстной кишке 22—40 ворсинок на 1 мм2.

С помощью электронной микроскопии обнаружено, что каемчатый, или цилиндрический, эпителий, покрывающий поверхность каждой ворсинки, имеет сложное строение. Каемка образована большим числом (1500— 3000 на каждой клетке) цитоплазматичсских отростков— микроворсинок, играющих большую роль в процессе всасывания и переваривания.

Поступившая в пищеварительную трубку пища подвергается действию пищеварительных оков. Секреция пищеварительных соков состоит из связанных между собой процессов: секретообразования и секретовыделения.

По мере эволюционного развития животных наблюдается изменение секреторных клеток, выделяющих сок в пищеварительную полость. У низших животных процессы секреции и всасывания осуществляются эпителиальным слоем средней части кишки, где и происходит пищеварение и всасывание, причем клетки, выполняющие эти две функции, подчас не тдифференцированы друг от друга. Встречается и так, что одна и та же клетка обладает способностью и всасывать продукты расщепления пищи, и выделять пищеварительный секрет. Образование секрета в клетках происходит медленно. Обычно в них накапливаются зерна

(гранулы) или пузырьки жидкости, которые затем выделяются в просвет пищеварительной кишки. Некоторые секреторные клетки при этом погибают. Такой тип секреции, характеризующийся изменением клеточной структуры и нарушением ее целостности, называют морфокинетической секрецией.

Одним из важнейших структурных и функциональных элементов органов пищеварения является секреторная железистая клетка. В каждой пищеварительной железе клетки имеют специфические особенности. Как и и каждой живой клетке, в секреторной непрерывно протекают процессы образования (анаболизма) и распада (катаболизма). В результате ее жизнедеятельности из клетки выделяются неорганические вещества (секреты), участвующие в метаболизме, причем эти вещества (вода, ионы) в цитоплазме не претерпевают химических превращений и выделяются такими же, какими поступают в клетку. В процессе метаболизма в летке, естественно, образуются продукты распада (экскреты), которые по мере накопления должны быть выделены (например, CO2, мочевая кислота, молочная кислота и др.).

А.МУголен отмечает, что наряду с этим в клетке происходит синтез специфических продуктов (секреты), состоящих из более пли менее сложных макромолекул. Образуются они  результате анаболических процессов. В некоторых случаях в состав экскретов могут опадать и физиологически активные вещества клетки.

Термин «секреция» подлежит дальнейшему уточнению, тем не менее в настоящее время под секрецией понимается сложный внутриклеточный процесс, в ходе которого секреторная клетка, и в частности пищеварительная, получает из крови исходные вещества, из части которых синтезирует секреторный продукт, выполняющий определенную функцию в организме, и выделяет его вместе с водой и некоторыми электролитами в виде секрета в полость пищеварительной трубки.

Рис. 3. Пищеварительные железы (по Б. В. Алешину, 1959):

1 — одноклеточные внутриэпителиальные; 2 — железистые почки; 3 — железистое поле; 4 — железистая ямка; 5 — железистая крипта; б — внеэпителиальная многоклеточная рубчатая железа (формы многоклеточных внеэпителиальных желез); 7 — простая трубчатая; 8 — простая альвеолярная; 9 — простая трубчатая с разветвленными концевыми отделами; 10 — простая альвеолярная с разветвленными концевыми отделами; 11— сложная трубчатая; 12—сложная альвеолярная; 13 — сложная трубчатая — альвеолярная; 14 — сложная сетчатая.

Черным заштрихованы ацинусы, светлые — выводные протоки

Существует морфологическая классификация железистых структур пищеварительной системы: одноклеточные, в частности бокаловидные клетки кишечника; многоклеточные, которые подразделяются на: 1) внутриэпителиальные, 2) клеточные поля (секреторный эпителий поверхности желудка), 3) внеэпителиальные многоклеточные железы, малые, концевые отделы которых располагаются в соединительной ткани слизистой оболочки, а выводные протоки открываются на поверхность слизистой (мелкие железы ротовой полости, пищевода, ардиальные, пилорические и фундальные железы желудка, брунне-ровы железы; рис. 3), 4) большие пищеварительные железы, концевые отделы которых располагаются вне слизистой оболочки пищеварительного тракта, а длинные выводные протоки открываются в просвет пищеварительной трубки (слюнные железы, поджелудочная железа, печень).

За последние годы многое стало известно об ультраструктуре клеток, синтезирующих секрет разного состава (белковый, слизистый). Секреторные клетки имеют весьма сложную структуру, причем в секреторном процессе участвуют все органоиды (рис. 4). В структуре и обменных процессах клеток происходят закономерно повторяющиеся изменения, связанные с образованием и выделением секрета. Комплекс этих изменений получил название секреторного цикла. Следует, однако, отметить, что до настоящего времени в литературе нет единой точки зрения о фазах или периодах секреторного цикла в ритмически функционирующих железистых клетках. Различают два типа секреции: непрерывный и прерывистый. При непрерывном типе (секреторные клетки поверхностного эпителия желудка) секрет выделяется по мере синтеза; при этом одновременно наблюдаются все фазы цикла — поглощение материала, внутриклеточный синтез и выделение секрета. При прерывистом или ритмическом типе (например, бокаловидные слизистые клетки кишок) цикл растянут во времени и происходит в определенной последовательности. Синтез новой порции секрета начинается после выведения предыдущей. Большинство клеток мерокриновых и покриновых желез после выделения запасов секрета вновь приступают к его синтезу. Однако  клетках с различным типом секреции восстановительные процессы протекают неодинаково.

В мерокриновых железах восстановление идет параллельно выработке секрета, а в покриновых оно происходит после прекращения секретообразования.

В настоящее время имеются данные, позволяющие судить о продолжительности различных фаз секреторного цикла, они могут продолжаться в течение нескольких часов.

Пищеварительные железы обильно снабжены кровеносными сосудами, из которых в секреторные клетки ацинусов поступают вода, неорганические вещества и бизкомолскулярпые органические соединения — аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты. Они проходят через ряд барьеров, располагающихся между просветом капилляров и цитоплазмой секреторной клетки. В процессе транспорт та веществ из капилляра наблюдается азрыхление его базальпоп мембраны, расширение субэндотелиальных клеток с образованием енестр, значительное увеличение пиноцитозпых пузырьков. Изменяется и структура эндотелиальных клеток. Далее вещества проходят периканиллярное пространство, базальную мембрану линчует и базальную плазменную мембрану секреторной клетки. Назальная мембрана капилляров и ацинусов, а также плазматическая мембрана секреторной клетки выполняют важную функцию проницаемости. По-видимому, транспорт вещества через мембрану является активным процессом, требующим энергетических затрат. Не случайно в иноцитозных пузырьках эндотелиальных клеток высокая активность АТФазы. Поступление веществ в железистую клетку, вероятно, осуществляется как с помощью пиноцитоза, так и путем диффузии. При пиноцитозе поступают крупномолекулярные соединения вещества; диффузия обеспечивает прохождение более мелких молекул. В переносе вещества участвует елочная фосфатаза, особенно в период его активного поступления в клетку.

Т.А. Григорьева выделяет следующие морфологические признаки, характеризующие< процесс поступления вещества в железистую клетку: 1) присутствие пиноцитозных пузырьков в цитоплазме железистой клетки вблизи ее сосудистого полюса, 2) наличие в той или иной степени впячиваний плазмолеммы базалыной части железистой клетки, 3) изменение активности АТФазы и щелочной фосфатазы в клеточных мембранах. Поступающие в железистую клетку вещества — исходный материал не только для образования секреторного продукта, но и для обеспечения обмена в железистой клетке.

Рис. 4. Экзокринная секреторная клетка пищеварительной железы, синтезирующая белковый субстрат (по Е. А. Шубппковой, 1967):

1 — десмосомы; 2 — микроворсинки; 3 — боковые кладки плазмолеммы; 4 — секреторный капилляр; 5 — пячивания базалыюй лазмолеммы; б — гранулярный ндоплазматическнй рстпкулум; 7— промежуточный элемент эидо-плазматического ретикулума; 8 — пузырьки аппарата Гольджи; 9 — мембраны аппарата Гольджи; 10 — конденсирующие вакуоли аппарата Гольджи; 11 — секреторные гранулы; 12 — выход секрета в секреторные капилляры и полость концевого отдела; 13 — митохондрии; 14 — ядро; 15 — базальная мембрана; 16 — цементирующие вещества; 17 — свободные рибосомы; 1$ — рибосомы, связанные с эпдоплазматическим етикулумом; 19 — исходные вещества, поступающие в клетку для синтеза; 20 — начало синтеза белка па рибосомах гранулярного ретикулума и проникновение предшественника секрета внутрь его канальцев и цистерн (предшественник и секреторный продукт изображены штрихами); 21 — перемещение предшественника белкового секрета в промежуточный элемент; 22 — появление предшественника секрета в области мелких пузырьков Гольджи, 23 — накопление секреторного продукта в расширениях мембран и вакуолях Гольджи; 24 — изосомы (мелкие точки — гидролазы). Прерывистая стрелка — перемещение гидролаз из изосом в незрелые секреторные гранулы или вакуоли Гольджи; зигзагообразные стрелки — выход энергии из митохондрий в настоящее время изучены процессы синтеза ОСЛКОВОГО секрета в поджелудочной железе околоушной слюнной железе. Изменения в секреторных клетках начинаются в ядрышке дер, которые увеличиваются в размерах и начинают давать интенсивную реакцию на РНК.

Эта рибосомпая РНК (рРНК) соединяется с белком и в виде рибосом поступает в цитоплазму.

На молекулах ДНК ядра идет синтез информационной РНК (ИРПК) и транспортной РНК

(тРНК) рибонуклеиновых кислот, которые несут генетическую информацию о первичной структуре белка к синтетическому аппарату клетки— свободным рибосомам и рибосомам гранулярного эндоплазматического ретикулума. К рибосомам подходит иРПК, объединяет их  комплексы — полисомы, на которых осуществляется синтез структурных белков из аминокислот.

В ацинарных клетках осуществляется синтез двух видов белков— структурного, используемого для построения компонентов клетки, и секреторного, выделяющегося из летки в виде гранул секрета.

В образовании секрета принимает участие ядро клетки, во-первых, в ядре образуется первичный секреторный продукт (просекрет), окончательное формирование которого осуществляется в цитоплазме; во-вторых, в нем, как в центре генетической информации клетки, синтезируются вещества, без которых невозможно синтезировать секрет в цитоплазме.

Синтез, транспорт и формирование слизистого секрета (мукополисахариды, ликопротеиды) в клетках пищеварительных желез происходит в пластическом комплексе

Гольджи. Предполагают, что многие полисахариды синтезируются в различных структурных компонентах клетки. Однако углеводный компонент гликопротеидов клеток печени, как и мукополисахаридов, образуется в комплексе Гольджи.

Фаза накопления секрета. В железах с циклической секрецией гранулы или вакуоли концентрируются в ацинарных клетках и секрет по мере необходимости выделяется в просвет протоков или в полости пищеварительного тракта. Ацинарные клетки выполняют роль ременного депо пищеварительных ферментов, так как в железе, как правило, отсутствуют специальные участки для хранения секреторных гранул.

Фаза выделения (экструзии) секрета из железистой клетки. Существует классификация желез в зависимости от типа выделения ими секрета. В частности, Ранвье разделил их на два типа: голокриновые и мерокриновые. В дальнейшем мерокриновые железы были подразделены на два типа: апокриновые и собственно мерокриновые.

Применение электронной микроскопии и авторадиографии позволило Куросуми в зависимости от механизма выделения секрета из клетки различать пять типов секреции: 1. Голокриновый — вся клетка превращается в секрет в результате ее дегенерации. Этот тип секреции характерен для поверхностного эпителия желудка. 2. Апокриновый — выделение вместе с секретом части цитоплазмы клеток. Такой тип секретов характерен для протоков слюнных желёз человека в эмбриогенезе. 3. Мерокриновый — выделение секрета не сопровождается разрушением клетки или отрывом части цитоплазмы. После выхода секрета, накопившегося в гранулах и вакуолях, клетка снова приступает к его выработке. Этот тип секреции характерен для большинства пищеварительных желёз. Четвёртый и пятый типы — с разным выходом секрета (рис. 5).

Рис. 5. Типы выведения секрета (по Киковиті, 1961):

1 — голокриновый; 2 — макроапокриновый; 3 — микроапокриновый; 4 — мерокриновый с выходом секрета через отверстие в клеточной мембране; 5 — мерокриновый с выходом секрета через неповрежденную плазматическую мембрану. Стрелка — путь выведения секрета

Большинство клеток мерокриновых и апокриновых желез после выделения запасов секрета вновь приступает к его синтезу. Поэтому можно говорить об их циклической деятельности. В клетках с различным типом секреции восстановительные процессы протекают неодинаково. Как указывалось, в мерокриновых железах восстановление идет параллельно выработке секрета, а в апокриновых оно происходит после прекращения секретообразования (Е. А. Шубникова).

Электрофизиологическими исследованиями, осуществляемыми с помощью микроэлектродной методике, установленного, что мембранный потенциал секреторных клеток различных желез пищеварительного тракта варьирует 'в широких пределах — от 10 до 80 мВ.

В большинстве невозбужденных железистых клеток поляризация не превышала 30—35 В. Пока не получили объяснения низкой величины мембранного потенциала большинства железистых клеток. Вероятно, они связаны со спецификой выполняемой ими функции — с непрерывными процессами восстановления клеточной структуры и пополнением секретированных ею компонентов.

В состав пищеварительных соков входят вода, органические вещества и соли. Из органических веществ наиболее существенное значение имеют ферменты, которые относятся к группе гидролаз, т. е. ферментов, способных присоединять к своей структуре Н+ и ОН-, превращая таким образом нерастворимые вещества в растворимые. Ферменты являются катализаторами биохимических процессов. В зависимости от действия на те или иные вещества они делятся на: амилолитические, или амилазы, расщепляющие углеводы; ротсолитические, или протеазы, расщепляющие белки, протеины, и липолитические, или липазы, расщепляющие жиры, липиды.

Основные, свойства ферментов следующие: ускорение биохимических процессов; специфичность действия, т. с. расщепление или синтез только определенных веществ; стойкость в условиях высокой температуры; активность в определенной среде (кислой, елочной, нейтральной).

Большинство ферментов является комплексными соединениями, состоящими из так называемой группы и компонента, имеющего белковую природу. Их активность зависит от наличия и сохранности в структуре белковой группы сульфгидрильных групп. Характер действия ферментов обусловливается температурой среды, ионным составом сока. В частности, с повышением температуры до определенного предела интенсивность действия их повышается.

Оптимумом действия ферментов является температура от 35 до 50° С. Пищеварительные ферменты холоднокровных и теплокровных животных не идентичны.

Ряд ферментов выделяется в неактивном состоянии и для проявления своего действия требует наличия активаторов. Неактивное состояние пищеварительных ферментов в секреторных клетках, по-видимому, обусловливает устойчивость самих желез к переваривающему действию ферментов. Возможно, известную роль играет и наличие в тканях особых веществ — парализаторов, тормозящих действие ферментов. По данным некоторых авторов, в слизистой желудка содержатся антиферменты, предохраняющие ее от переваривания ферментами желудочного сока.

У простейших расщепление белков, жиров и углеводов различными ферментами происходит в пищеварительной вакуоли, причём смена действий ферментов обуславливается заменой реакции в самой вакуоли. У высших животных этот процесс расщепления пищевых веществ осуществляется в различно дифференцированных отделах пищеварительной трубки.

Таким образом, развитие функции и дифференциация клеток и тканей организма в связи с непрерывно меняющимися условиями внешней среды обусловливают появление качественно новых физиологических процессов, причем между структурой и физиологическим процессом, т. е. между формой и функцией, существует тесная взаимосвязь и взаимообусловленность.

Строгая специализация различных пищеварительных ферментов и сложность пищеварительного процесса у животных в связи со своеобразным типом их питания являются примером приспособительной эволюции функций.

Глава 4

Пищеварение в ротовой полости и глотание

Передний отдел пищеварительного аппарата — ротовая полость — является начальным отделом пищеварительной трубки, куда при естественных условиях прежде всего поступает пища и где она подвергается первоначальной механической и химической обработке. Поступившие в рот горькие, соленые, кислые и сладкие вещества производят раздражение вкусовых рецепторов (окончаний чувствительных нервов), расположенных в различных зонах слизистой языка (рис. 6). Кроме того, в слизистой ротовой полости имеются нервные окончания, воспринимающие температурные и механические раздражения. Возникающие при раздражении рецепторов слизистой рта нервные импульсы передаются по центростремительным, афферентным нервам (тройничному, лицевому и языкоглоточному) в центральную нервную систему, вплоть до коры больших полушарий головного мозга, где возникает ощущение того или иного вкусового качества поступившего в рот вещества (горького, соленого, сладкого или кислого). Из центральной нервной системы импульсы по центробежным, эфферентным нервам направляются к мышцам и слюнным железам и возникают жевательные, сосательные движения и выделение слюны. Весь этот процесс является сложным рефлекторным актом. В результате ощущения, возникшего в связи с тем или иным вкусовым качеством веществ, последние или выбрасываются изо рта наружу — отвергаемые (непищевые) вещества, или подвергаются механической и химической обработке — пищевые (съедобные) вещества.

Рис. 6. Сосочки языка: 1 — нитевидные; 2 — грибовидные; 3 — желобоватые

Пища находится в ротовой полости сравнительно короткое время (10—25 с), тем не менее достаточное для того, чтобы она могла быть размельчена и смочена слюной, для формирования пищевого комка, т. е. подготовлена к проглатыванию. Пищеварение во рту сводится главным образом к механической обработке пищи. Химическое же воздействие слюны на пищевые вещества (углеводы) весьма ничтожно из-за непродолжительного пребывания пищевой массы в ротовой полости. Однако переваривающее действие слюны, поступившей вместе с пищевым комком в желудок, продолжается еще в течение некоторого времени, т. е. до тех пор, пока не наступит кислая реакция.

Следует подчеркнуть, что хотя химическое расщепление веществ во рту и весьма незначительное, однако и все связанное с приемом пищи — вид, запах, обстановка, звуки, жевание, раздражение вкусовых рецепторов языка, механических и термических рецепторов слизистой полости рта, глотки и др.— имеет большое значение для последующего хода пищеварительного процесса, так как акт еды — мощный рефлекторный возбудитель деятельности секреторных клеток желудка, поджелудочной железы, тонкой кишки и печени, а также гладкой мускулатуры пищеварительного тракта.

Жевание — сложный рефлекторный акт, состоящий из последовательных сокращений жевательной мускулатуры. Движение нижней челюсти происходит не только по вертикали, но и по горизонтали, в результате чего пища разрывается на части и тщательно перетирается зубами обеих челюстей.

Жевание имеет важное значение для последующего хода пищеварения. Оно способствует оценке вкусовых качеств пищи, стимулирует отделение пищеварительных соков, которые быстрее и лучше проникают в размельченную пищу, а это обусловливает более полное переваривание и последующее ее всасывание. Хорошо механически обработанная и пропитанная слюной пищевая масса затем проглатывается. И. П. Павлов придавал большое значение акту еды.( Неторопливая еда и тщательное пережевывание пищевой массы в ротовой полости способствуют дальнейшему пищеварению и предохраняют слизистую желудка от заболеваний (например, гастрита).

Нервный центр жевания находится в продолговатом мозге. Однако способность произвольно регулировать функцию жевания, сознательно влиять на нее позволяет предположить, что представительства для акта жевания имеются в структурах различных уровней мозга, в том числе и коре головного мозга.

Рис. 7. Слюнные железы человека: 1 — околоушная; 2 — проток околоушной железы; 3 — подъязычная; 4 — подчелюстная.

Процесс сосания так же, как и процесс жевания, — рефлекторный акт. Он имеет особенно большое значение у детей грудного возраста. У взрослых он имеет значение лишь при приеме жидкой пищи. В акте сосания принимает участие мускулатура рта и языка, которая при сокращении создает в ротовой полости разрежение воздуха (до 100 — 150 мм вод. ст.).

Слюнные железы. У человека имеются три пары крупных слюнных желез: околоушные, подъязычные и подчелюстные (рис. 7). У собак и хищных животных имеются, кроме того, орбитальные или глазничные, протоки которых открываются в полость рта.

Слюнные железы состоят из слизистых и серозных клеток. Первые выделяют секрет густой консистенции, вторые — жидкую серозную, или белковую, слюну. Околоушная железа содержит только серозные клетки. Такие клетки находятся и на боковых частях языка.

Подчелюстная и подъязычная железы являются смешанными железами, содержащими как серозные, так и слизистые клетки. Смешанные железы располагаются также и в слизистой оболочке губ, щек и кончика языка.

Физиологическое значение слюнных желез прежде всего определяется участием в процессе пищеварения (секреторная функция). Кроме того, они способны выделять из организма некоторые продукты обмена веществ (выделительная функция), а также вырабатывать и выделять в кровь специальный гормон, стимулирующий углеводный обмен в организме (инкреторная функция). У некоторых животных, например у собак, не имеющих на поверхности тела потовых желез, слюнные железы участвуют в процессе терморегуляции организма (терморегуляторная функция).

Рис. 8. Получение слюны у человека через капсулу П. И. Красногорского: 1 — вид капсулы сверху; 2 — снизу; 3 — собирание слюны

Методика изучения слюноотделения у животных и человека

У животных слюна может быть получена в остром и хроническом опыте. В первом случае слюна добывается путем вставления в слюнной проток стеклянной канюли, во втором — утем наложения постоянной слюнной фистулы по способу, разработанному в лаборатории И. П. Павлова Д. Л. Глинским в 1895 г.

Операция наложения постоянной фистулы протока слюнной железы, например околоушной, производится следующим образом. У собаки вырезается участок слизистой оболочки рта диаметром 2-3 см с местом впадения слюнного протока; затем последний от- репаровывается от окружающих тканей и выводится в кожную рапу на наружную поверхность щеки, где и фиксируется швами. Слюна, отделяющаяся наружу, может быть получена в изолированном и чистом виде для количественного и качественного анализа.

Эта методика широко применяется в физиологических лабораториях при изучении словных рефлексов у собак. К ней прибегают и при изучении слюноотделения у сельскохозяйственньтх животных.

Хронические фистулы протока слюнных желез иногда встречаются и у человека после ранений или при воспалительных процессах. Обычно же исследование слюноотделения у человека производится при помощи маленькой металлической воронки, или капсулы Н. И. Красногорского, которая накладывается на участок слизистой оболочки, где открывается проток слюнной железы (рис. 8). Капсула имеет форму диска диаметром в 18 мм и состоит из двух камер: внутренней, находящейся против отверстия протока, и наружной, которая при помощи резиновой трубки сообщается с сосудом, где разрежается воздух и создаются условия ля присасывания капсулы к слизистой. Отделяющаяся слюна попадает во внутреннюю камеру, а оттуда по резиновой трубке — наружу в градуированный цилиндр. Присутствие такой капсулы во рту не препятствует приёму небольших количеств жидкости и плотной пищи, что удобно при исследовании действий разных веществ, находящихся в ротовой полости, на слюноотделении.

Состав и свойства слюны

Слюна бесцветная, слегка опалесцирующая жидкость щелочной реакции (pH = 7,4 8,0), не имеющая запаха и вкуса. Она может быть густой, вязкой, подобно слизи, или, наоборот, жидкой, водянистой. Консистенция слюны зависит от неодинакового содержания в ней белковых веществ, главным образом гликопротеида муцина, который придаёт слюне слизистые свойства. Муцин, обволакивая и пропитывая пищевой комок, обеспечивает его свободное проглатывание. Кроме муцина в состав слюны входят неорганические вещества - хлориды, фосфаты, карбонаты натрия, калия, магния и кальция, азотистые соли, аммиак и органические - глобулин, аминокислоты, креатинин, мочевая кислота, мочевина и ферменты.

Плотный остаток слюны равен 0,5-1,5%. Количество воды колеблется от 98,5 до 99,5%. Плотность равна 1,002-0,008. В ней находится некоторое количество газов: кислород, азот и углекислота. У человека и некоторых животных в состав слюны входят еще роданистый калий и натрий (0,01 %). В состав слюны входят ферменты, под влиянием которых перевариваются некоторые углеводы. В слюне человека имеется амилолитический фермент птиалин (амилаза, диастаза), который гидролизует крахмал, превращая его в декстрины и дисахарид - мальтозу, которая под действием фермента мальтазы расщепляется до глюкозы. Расщепление варёного крахмала идет энергичнее, чем сырого. Птиалин действует на крахмал в щелочной, нейтральной и слабокислой среде. Оптимум его действия находится в пределах нейтральной реакции.

Образование фермента происходит главным образом в околоушных и подчелюстных железах.

Хлористый натрий усиливает, а слабые концентрации соляной кислоты (0,01%) ослабляют переваривающее действие фермента. При наличии высоких концентраций соляной кислоты фермент разрушается, поэтому, попадая в желудок, в желудочном соке которого высокая концентрация соляной кислоты (0,5%), слюна вскоре теряет свои ферментативные свойства.

Кроме птиалина и мальтазы в слюне человека содержатся протеолитический и липолитический ферменты, действующие соответственно на белковую и жирную пищу.

Однако практически их переваривающее действие весьма слабо.

В слюне содержится фермент лизоцим, обладающий бактерицидным действием. По представлению И. П. Павлова, слюна обладает лечебным действием (с этим, по-видимому, связано зализывание ран животными).

В процессе секреции слюны обычно различают два момента: перенос воды и некоторых электролитов крови через секреторные клетки в просвет железы и поступление органического материала, образованного секреторными клетками. Известны прямое влияние ионной концентрации солей в крови на состав слюны, нервная регуляция концентрации слюны, обусловленная активностью мозговых центров, регулирующих содержание солей в крови, и, наконец, действие минералокортикоидов на концентрацию солей в крови. Под влиянием кортикоидов надпочечных желез может повышаться в слюне концентрация калия и понижаться концентрация натрия. Под влиянием нервного раздражения или гуморального воздействия клетки слюнных желез могут становиться проницаемыми для неэлектролитов, в частности для некоторых веществ (белков) с высокой молекулярной массой. При попадании в рот отвергаемых веществ слюна нейтрализует их, разбавляет и смывает со слизистой рта — в том заключается большой биологический смысл слюноотделения.

Общее количество выделяемой за сутки слюны у человека составляет приблизительно 1,5 , а у крупных сельскохозяйственньтх животных от 40-60 до 120 л.

Возбудители секреции слюны. 

Секреция слюны начинается через 1-3 с после начала действия раздражителя. Это время в физиологии называют скрытым или латентным периодом. По сравнению с другими пищеварительными железами слюнные имеют самый короткий латентный период секреции. По данным некоторых авторов, он исчисляется даже долями секунды. Это свидетельствует о высокой реактивной способности этих желёз. Состав слюны может быть различным в зависимости от физических и химических свойств веществ, поступающих в ротовую полость (С. Г. Вульфсон, Н. М. Гейман, А. П. Зельгейм, Д. С. Фурсиков). Наибольшее количество слюны выделяется на сухие сорта пищи. Поэтому на сухари обычно слюны бывает больше, чем на мягкий хлеб. Точно так же мясо вызывает меньшее отделение слюны, чем мясной порошок. Значительные количества жидкой водянистой слюны выделяются на такие отвергаемые вещества, как соляная кислота, щелочь, песок (табл. 2).

Зависимость секреции от сухости пищевых веществ была установлена и у сельскохозяйственных животных с постоянной фистулой протока околоушной железы.

На примерах, приведенных в табл. 2, можно убедиться в существовании определенной приспособляемости работы слюнных желез к сорту пищи. Этот важный факт был установлен И. П. Павловым не только в отношении слюнных, но и других пищеварительных желез.

У людей слюна выделяется непрерывно (0,1- 0,2 мл/мин). При поступлении веществ в ротовую полость количество отделяемой слюны увеличивается, причем сухость пищи не играет такой роли, как у животных, что, по-видимому, связано с кулинарной обработкой пищи. Значительное отделение слюны происходит лишь на кислые вещества. Вода вызывает отделение вязкой слюны. Жевание усиливает слюноотделение, причем чем больше измельчается пища, тем значительнее отделение слюны.

Умственная и физическая работа уменьшает слюноотделение. Количество и качество отделяемой слюны у человека также находится в зависимости от сорта пищи (табл. 3).

Итак, величина слюноотделения и состав слюны зависят от физико-химических свойств пищи. Кроме того, интенсивность секреции находится в зависимости от общего состояния организма. Так, например, если собаку долго держать на углеводном режиме питания, то в ее слюне появляется птиалин, который обычно отсутствует (И. П. Разенков). При ограничении питья у собак резко повышается реакция слюнных желез на действие воды (Д. С. Фурсиков).

Слюноотделение — рефлекторный акт, который осуществляется при помощи центральной нервной системы, центростремительных (афферентных) и центробежных (эфферентных) нервов. Под влиянием механических, химических и термических раздражений слизистой полости рта в нервных окончаниях (рецепторах) слизистой возникают импульсы, которые направляются по афферентным нервам в центры слюноотделения, откуда возвращаются к слюнным железам по эфферентным нервам.

Разнообразные раздражители неодинаково воспринимаются рецепторами различных участков слизистой оболочки рта. Слизистая языка и часть поверхности слизистой оболочки рта обладают большей возбудимостью к химическим раздражителям. Горькие и солёные вещества вызывают слюноотделение главным образом с корня языка. Терморецепторы находятся почти на всей поверхности языка; Механорецепторами обильно снабжены слизистая корня и кончика языка, мягкое и твёрдое нёбо.

Таблица 3. Слюноотделение (в течение 5 мин) у человека при еде или введении в полость рта различных веществ(по А. Д. Бирюкову)

Рис. 9. Рефлекторный нервный путь слюноотделения подчелюстной слюнной железы (по Мюллер, 1924): 1 — тройничный нерв; 2 — Гассеров зел; 3 — ядро лицевого нерва; 4 — лицевой нерв; 5 — коленчатый узел; б — барабанная струна; 7 — язычный нерв; 8 — слюнная подчелюстная железа и подчелюстной слюнной ганглий; 9 — крыло-нёбный ганглий. Тонкая линия — чувствительные нервные волокна, идущий от рецепторных аппаратов языка к чувствительной клетке, расположенной в Гассеровом узле; толстая линия — преганглионарное пересимпатическое волокно, идущее к нервным клеткам в пересимпатическом подчелюстном узле; прерывистая линия — постганлионарные пересимпатические волокна в подчелюстной е тезе и верхняя гу6а Афферентными нервами слюнных желез являются язычный (ветвь тройничного) и языкоглоточные нервы, а также верхняя гортанная ветвь блуждающих нервов и барабанная струна. Кроме того, раздражение других чувствительных нервов может рефлекторным путём вызывать слюноотделение. Эфферентными нервами слюнных желёз являются парасимпатические и симпатические нервы (рис. 9, 10).

В отношении парасимпатической иннервации слюнных желез известно следующее: нейроны, от которых отходят преганглионарные волокна, снабжающие смешанные железы, расположены в верхнем слюноотделительном ядре продолговатого мозга. В составе барабанной струны эти волокна достигают подъязычного и подчелюстного узлов, расположенных в теле каждой из одноименных желез.

В этих ганглиях находятся нейроны, от которых отходят постганглионарные нервные волокна, оканчивающиеся на клетках слюнных желез. В нижнем слюноотделительном ядре продолговатого мозга расположены нейроны, от которых отходят преганглионарные волокна  околоушной железе. В составе языкоглоточного нерва и его веточки — малого поверхностного каменистого нерва эти волокна доходят до ушного узла. В этом ганглии расположены нейроны, от которых отходят постганглионарные волокна. В составе височно- ушного нерва эти волокна достигают околоушной железы.

Симпатическая иннервация слюнных желез состоит в следующем: нейроны, от которых отходят преганглионарные волокна, расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне ThII-TVI. Волокна подходят к верхнему ганглию, где заканчиваются па постганглионарных нейронах, дающих начало аксонам. Вместе с сосудистым сплетением, сопровождающем внутреннюю сонную артерию, волокна достигают околоушной слюнной железы в составе сосудистого сплетения, облегающего наружную сонную артерию, подчелюстной и подъязычной слюнных желез.

Раздражение черепномозговых нервов, в частности барабанной струны, вызывает значительное выделение жидкой слюны. Раздражение же симпатических нервов вызывает незначительное отделение густой слюны с обильным содержанием органических веществ.

Нервные волокна, при раздражении которых происходит выделение воды и солей, называются секреторными, а нервные волокна, при раздражении которых выделяются органические вещества,— трофическими. При длительном раздражении симпатического или парасимпатического нерва происходит обеднение слюны органическими веществами.

Таблица 4. Дыхание слюнной железы в покое и деятельном состоянии

Состояние железы
Поглощение кислорода а 1 мин, мл
Выделение Углекислоты за 1 мин, мл
Покой
0,25
0,27
Деятельность
0,86
0,97

Если предварительно производить раздражение симпатического нерва, то последующее раздражение парасимпатического нерва вызывает отделение слюны, богатой плотными составными частями. Это же происходит и при одновременном раздражении обоих нервов. На этих примерах можно убедиться в той взаимосвязи и взаимообусловленности, которые существуют при нормальных физиологических условиях между симпатическими и парасимпатическими нервами в регуляции секреторного процесса слюнных желез.

При перерезке секреторных нервов у животных наблюдается через сутки непрерывное, паралитическое отделение слюны, которое продолжается около пяти-шести недель. Это явление, по-видимому, связано с изменением в периферических концах нервов или в самой железистой ткани. Возможно, что паралитическая секреция обусловлена действием циркулирующих в крови химических раздражителей. Вопрос о природе паралитической секреции требует дальнейшего экспериментального изучения.

Слюноотделение, возникающее при раздражении нервов, является не простой фильтрацией жидкости из кровеносных сосудов через железы, а сложным физиологическим процессом, возникающим в результате активной деятельности секреторных клеток и центральной нервной системы. Доказательством этого является тот факт, что раздраженно нервов вызывает слюноотделение и после того, как полностью перевязываются сосуды, снабжающие кровью слюнные железы. Кроме того, в опытах с раздражением барабанной струны было доказано, что секреторное давление в протоке железы может быть почти в два раза большим, чем кровяное давление в сосудах железы, однако секреция слюны в этих случаях бывает обильной.

При работе железы резко увеличивается поглощение кислорода и выделение углекислоты секреторными клетками (табл. 4). Количество протекающей через железу крови во время деятельности увеличивается в 3—4 раза.

Микроскопически было установлено, что в период покоя в железистых клетках накапливаются значительные количества зерен секрета (гранулы), которые во время работы железы растворяются и выделяются из клетки.

Секрстообразование и секретовыделение— взаимосвязанные процессы. В опытах показано, что если раздражать, например, барабанную струну, то наряду с интенсивной секрецией слюны наблюдается резкое изменение электрического потенциала слюнной железы. Однако подобное изменение электрического потенциала происходит вскоре же после прекращения выделения секрета, как результат протекающих в клетках железы химических процессов, связанных с накоплением секрета, с секретообразовательной функцией железы.

При раздражении секреторных нервов слюнных желез в последних образуются биологически активные вещества (медиаторы) типа ацетилхолина‚ которые при введении в ток крови, идущей к железе, могут вызвать секрецию, подобную секреции, возникающей при нервной стимуляции. Медиаторы являются химическими передатчиками возбуждения с нерва на железистую ткань. Они образуются при возбуждении или торможении не только периферических нервов, но и центральной нервной системы. Помимо ацетилхолиноподобных веществ, образующихся обычно при раздражении парасимпатических нервов, могут образовываться адреналиноподобные вещества при раздражении симпатических нервов.

В регуляции слюноотделения, осуществлении безусловных и условных слюноотделительных рефлексов важнейшая роль принадлежит центральной нервной системе, в особенности ее высшему отделу — коре больших полушарий головного мозга.

В регуляции слюноотделения участвует диэнцефаль-ная область. Так, например, при стимуляции переднего отдела гипоталамуса или преоптической области стимулируется механизм теплопотерь, о чем свидетельствует появление у животного одышки, слюноотделения при открытой пасти. При стимуляции заднего отдела гипоталамуса на фоне эмоционального возбуждения наступает увеличение слюноотделения.

Стимуляция в условиях хронических опытов на собаках участков гипоталамуса, окружающих воронку, вызывала слюноотделение из ипсилатеральных слюнных желез (П. Г. Богач, А. Ф. Косенко). При стимуляции амигдалярного комплекса наблюдалось в числе других пищевых реакций и слюноотделительная.

Исследованиями И. П. Павлова и других было показано, что раздражение различных участков коры головного мозга (около сильвиевой борозды, верхней фронтальной извилины, орбитальной извилины и лобной доли) сопровождалось отделением слюны. П. Г. Богач и А. Ф. Косенко выявили возможность тормозящих влияний со стороны мозговой коры на гипоталамические отделы слюноотделительного центра (после удаления лобных долей коры раздражение латерального гипоталамуса обусловливало усиление слюноотделительного эффекта).

Возбуждение центров слюноотделения наступает в естественных условиях как при поступлении центростремительных импульсов по нервам, так и при изменениях химического состава крови, т. е. гуморальным путем. Установлено, например, что углекислота, накапливающаяся в крови во время удушья, возбуждает центры слюноотделения, в результате его наблюдается усиленная секреция слюны. Обильное слюноотделение происходит при ведении в кровь пилокарпина или прозерина, возбуждающих нервно-железистый аппарат слюнных желез. Наоборот, снижение или прекращение отделения слюны наступает при ведении атропина, блокирующего парасимпатическую иннервацию слюнных желез.

Определённое влияние на слюноотделение оказывают гормоны гипофиза, половых желёз, щитовидной железы, поджелудочной железы. Однако эффект их действия зависит от количества вводимого гормона.

Деятельность слюнных желез может возникать не только при раздражении рецепторов полости рта (безусловные рефлексы), но и при раздражении других рецепторных полей.

Слюнные железы, например, у взрослого человека или высших животных могут возбуждаться при виде или запахе пищи, т. е. раздражении рецепторов глаза и носа (условные рефлексы).

Возникающее при еде отделение слюны является результатом сочетания действия условных и безусловных раздражителей. Как условные, так и безусловные рефлексы строго детерминированы, т. е. всегда причинно обусловлены действием какого-либо раздражителя.

Возможно рефлекторное возбуждение слюнных желез при раздражении желудка, кишок и других полых органов (С.С.Полтырев с сотрудниками). И. П. Павлов показал, что при известных условиях раздражение нервов органов брюшной полости или седалищного нерва может повести к длительному торможению секреторной деятельности слюнных желез.

Подобный эффект наблюдается и при раздражении рецепторов кишечника.

Особенности слюноотделения и роль слюны в процессе пищеварения у жвачных животных. У жвачных животных физиология слюноотделения и роль слюны в пищеварении имеют некоторые особенности, обусловленные строением желудочно-кишечного тракта и способом питания.

При поступлении кормов в ротовую полость у жвачных животных происходит усиленное слюноотделение, способствующее смачиванию пищевых веществ. Поскольку окончательное пережевывание корма происходит не во время приема пищи, а после того, когда она вновь возвращается в ротовую полость (процесс отрыгивания) из рубца, смачивающая роль слюны приобретает особо важное значение в процессе эвакуации корма.

Слюна жвачных животных имеет высокую щелочность, что способствует нейтрализации кислот, образующихся в рубце при процессах брожения углеводов. Высокая щелочность зависит от присутствия в слюне карбонатов. Щелочность слюны у овцы равняется 0,56—0,77%, у быка — 0,62—0,65, у козы — 0,54—0,77%. Например, если учесть, что у коровы за сутки выделяется около 60 л слюны, то в рубец поступает со слюной около 300—350 г карбонатов. Плотность слюны колеблется от 1,0012 до 1,0053. Химический состав слюны у коровы, овцы, козы и некоторых других жвачных почти одинаков (табл. 5).

Таблица 5 Химический состав слюны у жвачных животных

Вещества
Химический состав слюны, %
Корова
Овца
Коза
Вода
99,62
96,64

Сухие вещества
0,38
0,36
0,71-0,96
Органические вещества
0,29
0,28
-
Зола
0,09
0,08
0,62-1,62
Азот
0,035
0,033
0,01-0,016
Белок
0,22
0,21
-

Диастатический фермент почти не содержится в слюне жвачных. Так, например, под влиянием слюны коровы или овцы в крахмальном клейстере в течение двух часов образуется лишь 0,38—0,75 мг сахара.

Отделение слюны у жвачных околоушными железами происходит непрерывно.

Периодическая работа в связи с приемами пищи наблюдается лишь в подъязычных и подчелюстных железах. Непрерывная секреция слюны из околоушной железы некоторыми авторами объясняется интероцептивными влияниями с преджелудков и действием некоторых гормонов. Интенсивность отделения ее зависит от процесса жвачки. В секреторном процессе околоушной железы играют определенную роль и условно-рефлекторные факторы.

Количество отделяемой слюны с переходом животного с молочного на растительный режим питания увеличивается, причем количество и качество слюны находятся в зависимости от свойств раздражителя. Сильное возбуждение секреции обусловливается пережевыванием жвачки; из концентрированных кормов овес является самым сильным возбудителем слюноотделения.

Глотание

Сложный рефлекторный акт, при котором в результате сокращения одних и расслабления других мышц пища переводится из полости рта в пищевод, а затем в желудок.

Центр глотания находится в продолговатом мозге на дне четвертого желудочка. Глотание наступает тогда, когда механически обработанная во рту пища достаточно смочена слюной.

Пищевой комок при помощи координированных движении щек и языка передвигается к глотке на корень языка, за передние дужки. При этом происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки зева и мягкого нёба, возникшие импульсы по волокнам тройничного, языкоглоточного и верхнего гортанного нерва передаются в центр глотания. Отсюда центробежные импульсы, направляясь по двигательным веточкам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов к мускулатуре ротоглотки, вызывают не координированные сокращения.

Глотка

Начальный отдел желудочно-кишечного тракта, соединяющий ротовую полость с пищеводом. Представляет собой воронкообразный, мышечный мешок. Стенки её состоят из трех слоев: слизистой оболочки, где находятся слизистые железы; мышечного слоя, состоящего из поперечнополосатой мускулатуры, и наружного слоя, содержащего соединительную ткань. Мускулатура глотки располагается продольно и кольцевидно.

Раздражение слизистой оболочки глотки рефлекторным путем вызывает сокращение мышц языка и мускулатуры, приподнимающей мягкое небо; благодаря этому вход в полость носа со стороны глотки закрывается мягким небом и язык перемещает пищевой комок в лотку. Одновременно происходит смещение подъязычной кости и приподнимание гортани, в результате чего надгортанник закрывает вход в гортань, предотвращая таким образом попадание пищи в дыхательные пути (рис. 11). Глотательные движения совершаются рефлекторно, как только пищевой комок достигает входа в глотку. Об этом свидетельствуют наблюдения за глотанием во время наркоза или во время сна. Смазывание слизистой оболочки глотки 3—5%-ным раствором кокаина, так же как и перерезка чувствительных нервов, например тройничного у кролика или языкоглоточного у собаки, делают глотание невозможным, что можно наблюдать и в нормальных условиях при отсутствии в ротовой полости пищи и слюны. В этом каждый легко может убедиться, если при отсутствии пищи во рту сделает несколько глотательных движений.

При нормальных физиологических условиях глотание начинается произвольно под влиянием импульсов с коры больших полушарий. В дальнейшем совершается быстрое непроизвольное передвижение пищевого комка через глотку в пищевод. Это происходит путем последовательно возникающих рефлексов («цепные рефлексы»).

Рис. 11. Схема акта глотания. А — глотка и покое, Б — глотательное движение:

1 — носовая полость; 2 — мягкое небо; 3 — язык; 4 — надгортанник; 5 — мышца дна ротовой полости; б — подъязычная кость; 7 — пищевод; 8 — гортань; 9 —пищевой комок

Деятельность центра глотания связана с деятельностью других нервных центров, расположенных в продолговатом мозге. Так, при глотании наблюдается торможение центра дыхания и возбуждение центра, регулирующего работу сердца. Поэтому при глотании происходит задержка дыхания и учащение сердечных сокращений.

Движение пищи по пищеводу. Пищевой комок из глотки попадает в пищевод, по которому не передвигается от верхнего конца к нижнему благодаря последовательным сокращениям мускулатуры пищевода, и затем поступает в полость желудка.

Рис. 12. Запись движений пищевода на лейте кимографа:

1— капсула Марея; 2 — резиновая трубка; 3 — резиновым баллон для регистрации вижений пищевода; 4 — кимограф

У человека пищевод представляет мышечную трубку длиной 25—30 см, состоящую из трех слоев: слизистого, мышечного и соединительнотканого. На всем протяжении он имеет три анатомических сужения. Первое находится на уровне задней пластинки перстневидного хряща; просвет пищевода в этом месте равен около 1,4 см. Последующие сужения находятся а уровне - бифуркации аорты и на месте прохождения пищевода через диафрагму.

Значительное сужение просвета пищевода имеется у входа в желудок из-за находящихся здесь мощных круговых мышц — кардиального сфинктера. В верхней трети мускулатура пищевода состоит из поперечнополосатых, а в остальных частях — из гладких мышц. Пищевод обладает способностью сокращаться. Наблюдения над его сокращениями производятся при помощи тонкого зонда с резиновым баллончиком на конце, который через ротовую полость вводится в пищевод. Другой конец зонда соединяется с капсулой Марея, рычажок которой записывает на кимографе сокращения (рис. 12).

Объем одновременно проглатываемой пищи приблизительно равен 5 мл. Скорость прохождения пищевого комка по пищеводу зависит от консистенции пищи. Твердая пища проходит за 8—9 с, максимум 15 с, жидкая — за 1—2 с.

Иннервация пищевода осуществляется преимущественно волокнами вагосимпатических нервных стволов: шейная часть иннервируется возвратными нервами, грудная— главными стволами блуждающих нервов, при этом правый нерв образует заднее пищеводное сплетение,  левый — переднее. Оба сплетения имеют многочисленные анастомозы друг с другом и с симпатическими волокнами. Симпатические волокна происходят от шейных и звездчатых ганглиев, грудных узлов пограничного ствола и от большого чревного нерва, принимающих участие в образовании пищеводных сплетений. Пищевод получает волокна и от сплетений грудной аорты и левой диафрагмальной артерии. Что касается интрамурального нервного аппарата, то он состоит из сплетений, расположенных в адвентициальном, межмышечном и подслизистом нервных сплетениях. Пищевод—мощная рефлексогенная зона. Чувствительные нервные образования располагаются во всех его слоях и на всем протяжении. Чувствительная иннервация верхней трети пищевода (состоит из поперечнополосатой мускулатуры) осуществляется волокнами, которые проходят в стволах блуждающих нервов, на нижней трети — преимущественно волокнами, идущими к межпозвоночным ганглиям. Рецепторы его в основном относятся к механорецепторам и раздражаются проходящим по нему пищевым комком.

В момент акта глотания рефлекторно пищевод подтягивается к зеву и его начальная часть воронкообразно расширяется, принимая пищевой комок. Продвижение комка вдоль пищевода осуществляется благодаря расслаблению мышц, принимающих участие в его приеме и последующему сокращению их. Вообще же перистальтическая волна распространяется от глоточного до желудочного отверстий. Для продвижения перистальтической волны по пищеводу большое значение имеют реципрокные отношения между сокращениями продольного и кольцевого слоев мышц пищевода.

Длительные тонические сокращения мышц характерны в начальной и особенно прекардиальной частях пищевода. Быстрые сокращения и расслабления мускулатуры наблюдаются только в начальных участках пищевода, а затем периоды сокращений и расслаблений удлиняются, что, по-видимому, связано с тем, что в нижней трети пищевода преобладают гладкомышечные элементы, обладающие меньшей подвижностью, чем поперечнополосатые Скорость распространения перистальтических волн у человека 2-4 см/с.

Частота и количество перистальтических сокращений в серии могут быть неодинаковыми в разных участках пищевода (рис. 13). При наличии в пищеводе остатков пищи возникают волны сокращений, которым акт глотания не предшествовал. Это так называемые вторичные перистальтические сокращения частота которых в пищеводе собак 8—14 сокращений в 1 мин.

По данным П. Г. Богача, у голодных собак появляются периодические сокращения пищевода, возникающие и прекращающиеся одновременно с аналогичными периодами сокращений и покоя желудка.

Рис 13. Сокращения начального (Л), среднего (В) и конечного (В) отделов пищевода

Активность мускулатуры пищевода находится в определенной зависимости от состояния центральной нервной Системы. Так, например, при ее возбуждении, проявляющемся в двигательном беспокойстве, наблюдается резкое усиление сократительной активности мышц всех его отделов и, наоборот, при спокойном состоянии, дремотном и сонном, активность снижается. На сократительную активность мышц оказывает влияние ацетилхолин, в то же время адреналин заметного влияния не оказывает.

Что касается мышц кардии, то они находятся в тонизированном состоянии, препятствуя попаданию кислого содержимого желудка в пищевод. При акте глотания и прохождения по пищеводу пищевого комка тонус мышц кардии ослабляется, что позволяет комку пройти в полость желудка. Кстати, снижение тонуса кардии является активным процессом. Выявлена определенная связь тонуса мышц кардиального сфинктера с тонусом мускулатуры желудка: снижение тонуса желудка сопровождается понижением тонуса кардиального сфинктера (П. Г. Богач, С. Д. Гройсман).

Глава 5

Пищеварение в желудке

Пища, поступившая в желудок, под воздействием желудочного сока впервые подвергается значительным химическим превращениям. В зависимости от качества пища находится в желудке в течение нескольких часов; здесь она тщательно перемешивается, пропитывается желудочным соком; ее составные части, особенно белковые вещества, подвергаются расщеплению, после чего желудочное содержимое постепенно эвакуируется через привратник в двенадцатиперстную кишку.

Строение желудка

Желудок представляет собой расширенную в виде мешка часть пищеварительной трубки. В нем различают вход, или кардиа, через который, пищевая масса переходит из пищевода в желудок; тело, которое по объему равно четырем пятым всего желудка; пилороантральную часть с привратником. Последний снабжен мышечным жомом — пилорическим сфинктером, сокращение и расслабление которого обусловливают переход пищевых масс в кишечник. Кроме сфинктера в желудке, на границе между телом и привратником, имеется еще препилорический сфинктер. В теле желудка различают малую кривизну (верхняя вогнутая часть) и большую кривизну (нижняя выпуклая часть). При вертикальном положении самая высокая часть желудка, находящаяся у входа, называется входом. Емкость желудка у взрослого человека в среднем равна приблизительно 2 л, у лиц, потребляющих много жидкости, она может доходить до 5—10 л.

Стенка желудка состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая, или внутренняя, оболочка выстлана однослойным, выделяющим слизь эпителием и содержит многочисленные железы трубчатой формы, которые открываются на дне желудочных ямок. В железах тела желудка (малая кривизна, дно) имеются главные, обкладочные и добавочные клетки. Главные клетки кубической формы служат для выработки фермента, в обкладочных круглой формы клетках образуется соляная кислота, добавочные клетки вырабатывают слизь. Пилорические железы содержат только главные и добавочные клетки. Следовательно, секрет, выделяемый клетками фундальной части желудка, имеет кислую реакцию, в то время как сок из пилорической части желудка не содержит соляной кислоты и обычно бывает нейтральной или слабощелочной реакции.

В желудке взрослого человека насчитывается до 25 000 000 железистых клеток.

Слизистая оболочка пустого желудка собрана в складки, которые расправляются при наполнении его пищевой массой.

Мышечная, или средняя, оболочка желудка состоит из трёх различно направленных слоев мышечных волокон: продольного, циркулярного и внутреннего косого. Благодаря такому расположению волокон желудок при сокращениях может изменять свою величину и форму во всех направлениях. Это обстоятельство обеспечивает тщательное перемешивание пищевых масс в желудке.

Серозная, или наружная, оболочка состоит из соединительнотканых волокон. Стенки желудка богато снабжены кровеносными сосудами; мелкие сосуды имеют вид спиралей или клубочков, которые при наполнении желудка растягиваются. Желудок иннервируется блуждающими и симпатическими нервами (рис. 14). Левый и правый блуждающие нервы, проходя вдоль стенок пищевода, образуют сплетение, от которого к желудку идут передний, или левый, и задний, или правый, стволы этих нервов. Оба ствола разветвляются на отдельные ветви: самая крупная ветвь идет от левого ствола вдоль малой кривизны, иннервируя при этом дно в верхние две трети тела желудка; остальные проходят по стволу тела желудка к привратнику, где одна ветвь нннервирует препилорическую часть и область привратника, а другая — направляется в печень и желчевыделительный аппарат; от последней ветви отделяются волокна, иннервирующие привратник и двенадцатиперстную кишку. От заднего ствола идут ветви по дорзальной стороне желудка; одна из них иннервирует кардию, малую кривизну и часть тела желудка; другая, небольшая, анастомозирует с правым полулунным ганглием; третья направляется к центральной части желудка.

Рис. 14. Схема иннервации желудка спереди (Л) и сзади (Б):

1 — правый вагус; 2 — левый вагус; 3 — левый чревный нерв: 4 — правый чревный нерв; 5 — аорта; 6 — ветвь левого вагуса к печени; 7 — ветвь правого вагуса к задней стенке желудка; 8 — нисходящая ветвь к привратнику; 9 — ветвь правого вагуса; 10 — ветвь правого вагуса к полулунному ганглию; 11 — ветвь правого вагуса к правому полулунному ганглию; 12 — правый чревный нерв; 13 — правый полулунный ганглий; 14 — левый полулунный англий; 15 — поджелудочная железа; 16 — нисходящая ветвь вагуса; 17 — симпатические ветви, идущие раздельно; 18 — симпатическая ветвь к кардии. Ветви вагуса окрашены серным, симпатические — серым

Оба блуждающих нерва в стенках желудка анастомозируют между собой, в результате чего каждый из них принимает участие в иннервации различных отделов желудка.

Симпатические нервы желудка идут от солнечного сплетения, в образовании которого принимают участие большие и малые чревные нервы и отчасти волокна блуждающего нерва.

Чревные нервы образуют вдоль малой и большой кривизны желудка верхнее и нижнее плетения. По последним данным, чревные нервы содержат в своем стволе парасимпатические волокна точно так же, как и блуждающие нервы имеют симпатические волокна. Таким образом, блуждающие и чревные нервы являются смешанными. В иннервации желудка принимает участие и правый диафрагмальный нерв, который имеет анастомозы с ветвями солнечного сплетения.

Рис. 15. Схема распределения нервных клеток первого и второго типов (А. С. Догель): Клетки первого типа звездчатые с отростками, второго — с одним или вумя отростками

В стенках желудка находятся два нервных сплетения: сплетение Ауэрбаха и сплетение Мейсснера.

Первое располагается между волокнами продольного мышечного слоя, второе образует несколько слоев по всей толщине слизистой оболочки; оба сплетения соединяются между собой (рис. 15). По данным некоторых авторов, у человека и собаки имеется еще третье сплетение— на наружной поверхности желудка, непосредственно под брюшиной.

В области кардии, привратника и малой кривизны нервная сеть плотнее, а отдельные ганглии крупнее, чем в районе дна и большой кривизны желудка. В среднем на см2 поверхности стенки желудка приходится в области дна — от 80 до 200, в области тела — от 250 до 320 и в области привратника— до 450 нервных клеток.

Мейсснеровское сплетение состоит из двух отдельных образований: поджелезистого, или подслизистого, и межжелезистого, нервные волокна которого окружают желудочные железы. Оба эти образования соединяются между собой при помощи длинных, узловатой формы волокон, причем многие нервные волокна подслизистого сплетения начинаются от леток ауэрбаховского сплетения, особенно в области привратника и малой кривизны.

Согласно гистоморфологическим исследованиям Б. И. Лаврентьева, Н. Г. Колосова и р., в желудке имеются нервные клетки первого типа, которые тесно связаны с ветвями блуждающих нервов и имеют отношение к двигательной функции желудка.

В желудке находится рецепторный аппарат, сигнализирующий в высшие отделы центральной нервной системы 0 степени растяжения желудка — механорецепторы или барорецепторы, о функциональном состоянии; его мускулатуры — проприорецепторы, о химических изменениях содержимого желудка — хеморецепторы, об изменении температуры — терморецепторы и об изменении осмотического давления в крови и тканях желудка — осморецепторы. Афферентными проводниками импульсов, возникающих в рецепторах желудка, являются волокна как блуждающих, так и чревных нервов. Таким образом, блуждающие и черепные нервы желудка являются одновременно и афферентными нервами.

Основные секреторные нервы желудка — блуждающие нервы, при раздражении которых возникает секреция желудочного сока, а кроме того, они возбуждают моторную деятельность желудка. В составе блуждающих нервов имеются и тормозящие волокна, раздражение которых угнетает деятельность секреторных клеток. При раздражении чревных нервов происходит торможение моторики желудка. После перерезки блуждающих нервов раздражение чревных нервов вызывает секрецию желудочного сока (Г. В. Фольборт).

Методы изучения желудочной секреции

Изучение желудочной секреции у животных производится в хроническом опыте после про­ведения специальных операций, позволяющих получить секрет желу­дочных желез. У собак и некоторых сельскохозяйственных животных (лошадь, корова, свинья, овца и др.) проделываются следующие операции: наложение хронической фистулы желудка, перерезка пи­щевода (эзофаготомия) в сочетании с наложением фистулы желудка, образование изолированного желудка по Павлову, Клсменциеви-чу-Гейденгайну, Савичу — Бресткину, изоляция пилороантралыюй части желудка с наложением гастроэнтероанастомоза, изоляция при­вратника без сохранения и с сохранением иннервации и др.

Хроническая фистула желудка. С экспериментальной целью фис­тула желудка собаке была впервые наложена в 1842 г. В. А. Басо­вым. С некоторыми видоизменениями эта операция производится и в настоящее время. Она заключается в том, что собаке под общим наркозом, с соблюдением всех правил асептики и антисептики, в пе­реднюю стенку желудка вставляется и фиксируется специальная трубка из нержавеющего металла, один конец которой с фиксирован­ной шайбой открывается в полость желудка, а другой выводится наружу. После выздоровления животного достаточно открыть проб­ку трубки, чтобы получить желудочное содержимое, где обычно кро­ме желудочного сока находятся остатки пищи и слюна. Для получе­ния чистого желудочного сока к фистуле желудка добавляют пере­резку пищевода (эзофаготомия).

Одновременное наложение фистулы желудка и перерезка пище­вода было впервые произведено И. П. Павловым совместно с Г. О. Шумовой-Симановской в 1889 г.

Эзофаготомия производится в шейной части пищевода, причем последний перерезывается полностью или частично, с оставлением участка па задней стенке. Перерезанные или надрезанные концы пи­щевода пришиваются к кожной ране. У животного после такой опе­рации во время еды проглоченная нища вываливается наружу через верхнее отверстие перерезанного пищевода, т. с. происходит мнимая еда. Питание собак после опыта производится путем вкладывания пищи в желудок через желудочную фистулу или через нижнее отвер­стие перерезанного пищевода. Гастроэзофаготомированные собаки в соответствующих условиях могут жить годами, мало чем отличаясь по состоянию здоровья от неоперировапных животных.
Во время мнимой еды из фистулы желудка выде­ляется чистый желудочный сок, который можно изме­рить и проанализировать. Этот опыт И. П. Павлов на­звал опытом «мнимого кормления» (рис. 16). Таким об­разом, собаки могут часами есть пищу, совершенно не насыщаясь ею, а за это время у них выделяется до 1 л чистого желудочного сока высокой кислотности и пере­варивающей силы.

Этот опыт натолкнул И. П. Павлова на мысль ис­пользовать натуральный желудочный сок собаки в кли­нической практике для лечения больных, страдающих недостаточной функцией желудочных желез (анацидный и гипоацидный гастрит и др.). В 1890 г. И. П. Пав­ловым была организована «фабрика желудочного сока», которая до сих пор снабжает медицинские учреж­дения высококачественным лечебным препаратом. При­меняемый в этих случаях желудочный сок собак прохо­дит предварительную обработку и фильтрацию через специальные мелкопористые фильтры, задерживающие микробы. Разлитый в стерильную посуду сок сохраняет целебные свойства в течение многих месяцев. Клиниче­ская практика свидетельствует о его лечебных свойст­вах не только при заболеваниях желудка и других ор­ганов пищеварения, по и при заболеваниях кроветвор­ных органов (анемия).

Рис. 16. Схема опыта мнимого кормления собаки с фистулой желуд­ка и эзофаготомией

Гастроэзофаготомия по Павлову позволила изучить влияние акта еды на работу желудочных желез, про­анализировать начало и развитие секреторного процесса и установить роль блуждающих нервов как секретор­ных нервов желудка.

Для изучения секреторного процесса в желудочных железах во время пищеварения И. П. Павлов (1894) разработал оригинальную операцию образования изо­лированного маленького желудочка, разобщенного с полостью большого желудка и имеющего с ним связь только через сосуды и нервы.

Операция производится следующим образом. Из стенки фундаль-ной части желудка выкраивается лоскут, причем серозная и мышеч­ная оболочки в месте соединения маленького желудочка с большим желудком сохраняются, слизистая перерезается и из нее делается свод, отделяющий полость большого желудка от изолированного маленького желудочка. Края последнего сшиваются, наружное от­верстие его пришивается к краям кожной рапы. На перерезанные стенки большого желудка накладываются швы (рис. 17).

Рис. 17. Схема операции образования изолированного желудочка (по И. П. Павлову). А — линия разреза, Б – изолированный желу­дочек

Таким образом, при нахождении пищи в большом желудке из изолированного маленького желудочка мож­но получить чистый желудочный сок, по количеству и качеству которого можно определять течение секретор­ного процесса в желудочных железах. Благодаря сохра­нению иннервации в маленьком желудке работа желез последнего, как в зеркале, отражает работу секретор­ных клеток всего желудка (табл. 6).

Изолированный маленький желудочек по Павлову принципиально отличается от изолированного малень­кого желудочка по Клеменциевичу—Гейденгайну тем, что при выкраивании последнего перерезываются нервы и, следовательно, исключаются нервные влияния на дея тельность желудочных желез изолированного желу­дочка.

Тавлица 6. Секреция желудочного сока из большого желудка и маленького желудочка у гастроэзофаготомированнои собаки при мнимом кормлении (по И. П. Павлову)

Часы
Маленький желудочек
Большой желудок
количество сока, мл
переваривающая сила, мм
количество сока, мл

переваривающая сила, мм
1
2
3
7,6
4,7
1,1
5,88
5,75
5,5
68,25
41 ,5
14,0
5,5
5,5
5,38
Средняя величина
13,4
5,75
123,75
5,5

Г.М. Давыдовым была разработана операция на­ложения изолированного маленького желудочка на ма­лую кривизну желудка. Технически она проводится так же, как и операция наложения маленького желу­дочка на большую кривизну. В последнее время Л. В. Соловьев для изучения секреторной реакции же­лудка у собак предложил накладывать одновременно на малой и большой кривизне изолированные желудоч­ки по Павлову.

Значение этой методики состоит в том, что она поз­воляет изучить особенности секреторного процесса раз­личных секреторных полей желудка, которые, как по­казали эксперименты, неоднозначны. Кроме того, изу­чение функции желез малой кривизны желудка имеет большое клиническое значение, так как именно в этом месте значительно чаще, чем в других областях желуд­ка, возникают язвенный процесс и злокачественные новообразования.

Павловский метод хронических фистул был широко использован для изучения физиологии желудка у сель­скохозяйственных животных. Уже в 1898 г. И. В. Рязан-цев впервые оперативным путем выкроил у быка изо-лированный желудочек, а в 1910 г. В. В. Савич и Н. П. Тихомиров провели исследование па козе с изо­лированным по Павлову желудочком. То же произвел и И. В. Бельговский в 1912 г. на телятах, а Н. Ф. Попов в 1937 г. на лошадях.

Работами советских ученых были детально изуче­ны секреторные и двигательные процессы у птиц и у различных видов животных с хроническими фистулами желудка.

Изучение желудочной секреции у человека имеет важное диагностическое значение при заболеваниях же­лудка (гастрите, язве, раке), печени, поджелудочной железы, кишечника, а также органов мочеотделитель­ной, сердечно-сосудистой и других систем организма. В клинике принято проводить исследование желудочной секреции при помощи толстого или тонкого резинового зонда, вводимого через рот в желудок.

Для возбуждения желудочных желез применяют различные пищевые или химические вещества, так на­зываемые пробные завтраки: уха — по Горшкову, капустный сок — по Лепорскому, пиво — по Михайлову, раствор алкоголя по Эрмапу, сухари с чаем — по Боас-Эвальду и т. д.

Определение желудочной секреции при помощи ме­тодики толстого зонда не дает точных данных, так как из желудка получается не чистый желудочный сок, а желудочное содержимое, состоящее из неизвестного количества желудочного сока и введенного пробного завтрака. К тому же желудочное содержимое берется одномоментно, только в разгар пищеварения. Методика тонкого зонда более ценна, так как позволяет исследо­вать деятельность желудочных желез в течение 2—3 ч, что дает представление о динамике секреторного про­цесса. Недостаток ее заключается также в том, что в большинстве случаев получаемое содержимое желуд­ка— смесь желудочного сока с введенным пробным завтраком. Для получения чистого желудочного сока в клинике Н. И. Лепорского была разработана методика получения желудочного сока у человека при приеме 10 мл 33%-ного раствора алкоголя. Получаемый в этих случаях при помощи тонкого зонда желудочный сок свободен от пищевых веществ и поэтому анализ его проводится по абсолютным цифрам кислотности и пе-реваивающей силы Кроме того, в соке можно точно определять количество лейкоцитов, поступающих в же­лудочный сок из слизистой оболочки желудка (лейкопедез). Определение лейкопедеза в желудочном соке больных имеет важное диагностическое значение, осо­бенно при раке, гастрите и язве желудка.

Значительное отделение желудочного сока наблю­дается при внутримышечном или подкожном введении солянокислого или фосфорнокислого гистамина. Иногда введение гистамина комбинируют с фракционным мето­дом исследования, вводя в желудок пробный завтрак. Обыкновенно это практикуется в том случае, когда в полученных первых порциях желудочного содержимого отсутствует свободная соляная кислота. Метод гиста-миновой стимуляции желудочных желез применяется главным образом у больных, когда требуется выяснить, является ли отсутствие свободной соляной кислоты в желудочном соке результатом чисто функционального нарушения деятельности секреторных клеток или оно обусловлено органическим (структурным) изменением последних.

В некоторых клиниках применяют инсулиновый ме­тод возбуждения желудочных желез. С этой целью больному вводят подкожно или внутривенно 12—20 еди­ниц инсулина; отделяющийся после этого желудочный сок извлекают при помощи тонкого зонда.
Все эти методы, основанные на гуморальной стиму­ляции желудочных желез, точно так же, как и введение пробного завтрака через зонд в желудок, позволяют определить его только в период нервно-химической фазы секреции, что значительно снижает их теоретиче­скую и практическую ценность, так как для диагности­ки представляется важным определение функций же­лудочных желез и в первой сложнорефлекторной фазе секреции.

В последнее время был разработан новый метод получения чистого желудочного сока у человека при помощи раздражения механорецепторов желудка (И.Т.Курцин и Н. Е. Слунский). Для этого был скон­струирован желудочный зонд, состоящий из двух тонких резиновых трубок, па конце одной из этих трубок имеет­ся тонкий каучуковый баллончик, который вводится в желудок и раздувается 250 мл воздуха; в таком состоя­нии баллончик находится в желудке в течение 1—2 ч. Образующийся при раздражении механорецепторов же­лудка сок откачивается через вторую трубку зонда, а затем подвергается точному количественному и каче­ственному анализу. Этот метод был усовершенствован таким образом, что кроме определения работы желудоч­ных желез в сложнорефлекторную фазу производится определение секреторной функции желудка и во вторую нервно-химическую фазу секреции (К. М. Быков и И.Т.Курцин). После часового раздражения механоре­цепторов желудка и получения сока в период первой фазы секреции воздух из баллончика удаляется, а в желудок через вторую трубку зонда вводится жидкий пробный завтрак (капустный сок, раствор алкоголя и т. п.), затем в течение часа через 15-минутные интер­валы извлекаются отдельные порции желудочного со­держимого для анализа. Дальнейшая модификация это­го метода позволила исследовать у человека не только секреторную, но и двигательную функцию одновремен­но, для чего трубка зонда, снабженная баллончиком, соединяется через водяной манометр с капсулой Марея, рычажок которой непрерывно записывает на кимографе сокращения стенок желудка (рис. 18). Кроме того, оп­ределение функции желудочных клеток ко вторую фану секреции, так же как и в черную, производится на ос-новании получения чистого желудочного сока. Это до­стигается тем, что через 30 мин после введения проб­ного завтрака последний удаляется и в течение после­дующего часа из желудка извлекается через каждые 15 мин последовательный сок, который почти не содер­жит примеси пробного завтрака и таким образом яв­ляется чистым секретом желез.

Рис. 18. Метод комплексного изучения секретоной и двигательой функции желудка у человека (по П. Г. Курнношу)

Кроме описанных методов зондирования, широко применяемых в клинической практике, изучение желу­дочной секреции у человека удавалось еще и в тех случаях, когда вследствие травматического повреждения ж.елудка после ранения или оперативного вмешательст­ва, вызванного непроходимостью пищевода, образуются свищи желудка. Встречаются иногда и больные с га-строэзофаготомией. В литературе описан случаи, когда у человека после воспалительного процесса образовал­ся в дальнейшем изолированный маленький желудочек. Физиологические наблюдения, проведенные на таких больных, представляют исключительный теоретический и практический интерес, так как полученные данные со­ставляют основу подлинной физиологии желудка чело­века. Встречаются иногда и больные с га-строэзофаготомией. В литературе описан случаи, когда у человека после воспалительного процесса образовался в дальнейшем изолированный аленький желудочек. Физиологические наблюдения, проведенные на таких больных, редставляют исключительный теоретический и практический интерес, так как полученные анные составляют основу подлинной физиологии желудка человека.

Состав и пищеварительные свойства желудочного со­ка

Суточное количество сока у человека 1,5—2,5 л, у собаки — 2,3 л, у лошади и коровы — 10—30 л. При сме­шанной еде у человека за один прием пищи отделяется от 700 до 800 мл сока.

Чистый желудочный сок человека и животных (со­баки, кошки) представляет собой бесцветную, слегка опалесцирующую жидкость кислой реакции. В его со­став входят вода, соли, ферменты, слизь и кислоты. Кис­лая реакция сока зависит главным образом от присут­ствия свободной соляной кислоты, содержание которой равно у человека 0,4—0,5% и у собаки 0,5—0,6°/о. По Павлову, снижение кислотности желудочного сока за­висит от нейтрализующего действия щелочного сока пилорических желез и щелочной слизи, отделяемой слизистыми железами. Поэтому у человека общая кис­лотность желудочного сока, получаемого при помощи зонда, обычно бывает равной 0,14 0,25%, а свободная соляная кислота — 0,07—0,13%; рН чистого желудочного сока человека составляет 1,0 — 1,5. Плотный остаток со­ка колеблется около 0,3—0,4%- Плотность равна 1,0083—1,0086. Из основных неорганических веществ в состав желудочного сока человека входят хлориды, фос­фаты, азотнокислые соли, железо; из органических-молочная, пировиноградная и креатинфосфорная кисло­ты, сахар, иуклеопротеиды, ферменты. При микроско­пическом анализе в соке обнаруживаются крахмальные зерна, мышечные волокна, растительные клетки, эпите­лий, эритроциты, лейкоциты, микробы, дрожжевые грибки, сарцины и др.

Согласно современным данным, в желудочном соке содержатся четыре желудочных фермента. Группы пептид-пептидогидролаз: пепсин, гастриксин, пепсин В и реннии. Пепсин переваривает белки, однако не оказы­вает гидролитического действия на муцин и кератин волос. Гастриксин является ферментом желудочного со­ка человека и обладает максимально высокой протео-лптической активностью (при рН 3,2). Он активнее пеп­сина и способен расщеплять гемоглобин, однако усту­пает ему в скорости гидролиза яичного белка. Пепсин В и парапепсин имеют сходство в транспептидазном действии, причем оба угнетаются при рН 5,6. Репнин (сычужный фермент, или химозин) является характер­ным компонентом желудочного сока молодых жвачных животных. По специфичности он близок к пепсину. Этот фермент относится к коагулирующим ферментам из-за способности свертывать молоко. Кроме того, он способен инактивировать рибонуклеазу.

В составе желудочного сока содержатся и непротео-литическне ферменты, в частности лизоцим, который вырабатывается, по-видимому, клетками поверхпостно-го эпителия и придает ему бактерицидные свойства. Желудочный сок обладает липо- и амилолитической активностью. Предполагают, что липаза и амилаза сек-ретируются из крови пилорическими железами (Г. Ф. Коротько с сотрудниками).

Физиологическое значение соляной кислоты желудоч­ного сока заключается в следующем: 1) она активатор пепсина, который переваривает белки только в кислой среде; 2) под ее влиянием разбухают белки пищи, что содействует их перевариванию; 3) действуя па слизи­стую пилороантральной части желудка, переводит из неактивного состояния в активное гормон гастрин, уча­ствующий в возбуждении фундальных желез желудка; 4) поступая в двенадцатиперстную кишку, стимулирует образование гормона секретина, возбуждающею под­желудочную секрецию; 5) рефлекторно вызывает со слизистой двенадцатиперстной кишки сокращение пило-рического сфинктера; 6) оказывает бактериостатическое и бактерицидное действие на микробы, поступающие с пищей в желудок; 7) декальцинирует и тем самым раз­мягчает кости.

Диализ кислотности желудочного сока производится при помощи титрацнопного способа или электрометри­ческим способом (с помощью рН-метра).

Физиологическое значение слизи состоит в том, что она: 1) играет защитную роль, предохраняя слизистую желудка от вредного действия механических и химиче­ских раздражителей (И. П. Павлов); 2) активный пи­щеварительный агент, так как абсорбирует ферменты желудочного сока (М. П. Бресткин, К. М. Быков, Л. В. Риккль); 3) присоединяет растворимые в воде вита­мины В и С, благодаря чему они не разрушаются же­лудочным соком (И. П. Разенков); 4) содержит сво­бодные вещества, обладающие способностью возбуж­дать секреторную функцию желудка (И. П. Разенков).

Желудочный сок малой кривизны желудка. По дан­ным лаборатории К- М. Быкова, желудочный сок, выделяемый клетками малой кривизны, обладает повы­шенными переваривающими свойствами и кислотностью. Отделение его во время приема пищи начинается значи­тельно раньше по сравнению с другими секреторными полями. Секреция сока обычно в первые часы пищева­рения очень интенсивная и прекращается при наличии еще продолжающейся секреции на большой кривизне желудка. По К. М. Быкову, малая кривизна является ведущей частью в развитии секреторного процесса всего желудка. Структурные изменения, наблюдаемые в сек­реторных клетках при длительной секреции, возникают главным образом в зоне малой кривизны желудка (И. П. Разенков).

В отличие от фундальных желез и желез малой кривизны, выделяющих кислый сок, пилорическая часть желудка выделяет привратниковый сок щелочной ре­акции. Как показали опыты лаборатории И. П. Павло­ва, отделение привратникового сока происходит непре­рывно, даже вне пищеварения. Механические и некото­рые химические раздражители усиливают его секрецию. Сок содержит пепсин, слабо действующий в щелочной среде, в большом количестве слизь, воду, соли, глав­ным образом углекислые, и некоторые белковые веще­ства. В привратниковом соке находится особый глико-литнческий фермент, расщепляющий гликоген до молоч­ной кислоты (И. П. Разенков). С началом секреторного процесса и особенно в разгар его желудочный сок, бла­годаря появлению в нем холипергпческого медиатора, приобретает холипергические свойства (Я- П. Скляров).

Бактерицидные и гемопоэтические свойства желудоч­ного сока. Желудочный сок обладает высокими бакте-риостатическими и бактерицидными свойствами благо­даря наличию в нем свободной соляной кислоты и особого ферментоподобного вещества лизоцима. Так, на­пример, гноеродные бактерии (стафилококки, стрепто­кокки и др.) погибают в нем через 2—4 мин, холерные вибрионы — через 10—15 мин.

Желудочный сок человека содержит вещество гема-мии, пли фактор Кастля, который способствует усвое­нию витамина В12, необходимого для нормального со­зревания эритробластов. Выяснено, что химическая структура этого противоанемического вещества соответ­ствует структуре витамина B12, в состав которого входит кобальт. К этому следует добавить, что слизистая оболочка желудка, так же как костный мозг, кишечник, селезенка и печень, является депо ферритина — белко­вого соединения железа, участвующего в синтезе гемо­глобина. Вот почему у некоторых больных после резекции желудка часто развивается анемия. Обра­зующееся в стенках желудка противоанемическое веще­ство депонируется печенью. Поэтому в клиниках больных, страдающих анемией, лечат или кормлением сы­рой печенью, или введением печеночных препаратов (компалона). Противоанемпческое вещество содержит­ся и в желудке свиньи, у собак, оно, по данным неко­торых авторов, выделяется только пплороантралыюй частью.

По данным лаборатории II.П.Разепкона, у собак через 12—16 месяцев после удаления пилорической части желудка фундальные железы начинают продуциро­вать сок, стимулирующий кроветворение (гемопоэз).

Экскреторная функция желудка

В желудочном соке обнаружен ряд веществ, которые выделяются из орга­низма в виде экскретов (мочевина, мочевая кислота, креатинин и др.). Выделение этих метаболитов с желу­дочным соком значительно повышается при заболева­ниях почек (Р.Л. Лурия и др.), органов дыхания (С.С. Полтырев, А.А. Шарыгин, Н.М. Сковородни и др.; А.Я. Губергриц, Б.Д. Боревская и др.), органов пищеварения (С.С. Полтырев с сотрудниками и др.). Некоторые химические вещества, введенные паренте­рально, выделяются слизистой желудка. К таким ве­ществам относится ряд красок (нейтральрот, метплен-блау и др.). На этом свойстве слизистой желудка ос­нован метод хромоскоппи желудка, имеющий диагно­стическое значение (Р.А. Лурпя).

Человеку вводят под кожу или внутримышечно 2 мл 1%-ного водного раствора нейтральрота и одновременно через заранее введен­ный в желудок зонд вводится какой-либо пробный завтрак (спирто­вой, кофеиновый и т. п.). Извлекая затем через каждые 2—3 мин желудочное содержимое, отмечают момент появления жидкости крас­новатой окраски. У здорового человека эта окраска, появляющаяся в связи с выделением нейтральрота, обнаруживается через 12— 18 мин.

По мнению многих авторов, выделение нейтральрота происходит обкладочными клетками фундальнон части желудка. Метод хромоскоппи модифицирован и усовер­шенствован А. Е. Гельфманом. Недавно было показано, что в экскреции нейтральрота принимает участие не только желудок, но и печень. После инъекции краска обнаруживалась в желудочном соке на 5-й мин., в жел­чи— на 13-й мин. Максимальная концентрация нейт­ральрота в желудочном соке падала на первый час секреторного периода, а в желчи — на второй. Эти за­кономерности сохраняются независимо от способа воз-, буждения желудочных желез и печени (мнимое корм­ление, введение гистамина). Эти новые данные свиде­тельствуют о том, что экскреторные процессы в желудке и печени взаимосвязаны (С.С.Полтырев, Р. Я- Сафи-ханов). По данным И. П. Разенкова, желудок, кишеч­ник и печень при длительном голодании способны выделять с желудочным соком значительные количест­ва белка (альбумины, глобулины крови), который под влиянием пищеварительных соков превращается в ами­нокислоты, последние, всасываясь, идут па пополнение запасов клеток и тканей. Биологический смысл этого явления состоит в том, что при длительном голодании организма альбумины, глобулины, полипептиды, нахо­дясь в крови, не могут быть использованы клетками, которые способны лишь утилизировать конечные про­дукты распада белка — аминокислоты. Выделяясь с пи­щеварительными соками в полость желудка и кишеч­ника, белок подвергается расщеплению ферментами до аминокислот, которые затем всасываются в кровь и ис­пользуются жизненно важными органами и тканями для энергетических и синтетических процессов.

Возбудители желудочной секреции. Вне пищевари­тельного периода у человека и некоторых животных (собака, кошка) железы дна и тела желудка не вы­деляют кислого желудочного сока, отделяется лишь слизь нейтральной или слабощелочной реакции.

Во время акта еды и при поступлении пищи в желу­дочно-кишечный канал клетки дна и тела желудка от­деляют сок. Начало отделения сока не совпадает с мо­ментом начала еды, должно пройти от 5 до 10 мин (ла­тентный период), прежде чем появятся первые капли секрета. При еде белковой пищи (мясо) латентный пе­риод сокоотделения в среднем равен 8 мин, при угле­водной (хлеб)—63/4 мин и при жирной (молоко) — 9 мин.

Латентный период сокоотделения в различных отде­лах желудка бывает неодинаков. Железы малой кри визны начинают выделять сок значительно раньше, чем железы дна и тела желудка (табл. 7).

Таблица 7. Величина латентного периода желудочной секреции на большой и малой кривизнах желудка при приеме различныхсортов пищи (по Г. М. Давыдову)

Сорт пищи
Величина латентного периода

большая кривизна
малая кривизна
Молоко (600 г)
Мясо (250 г)
Хлеб (250 г)
8 мин
5 мин
7 мин
3 мин 15 с
3 мин 30 с
3 мин 20 с

Количество выделяемого во время пищеварения сока прямо пропорционально количеству принятой пищи, но при большом увеличении количества пищи эта пропор­ция не сохраняется. Ход и продолжительность секреции, а также качество выделяющегося сока неодинаковы при приеме разных сортов пищи, поэтому II. II. Павлом стал применят!) для изучения работы желудочных желез рап­ные по содержанию азога основные три сорта пищи: белковую (100 г мяса), жировую (000 г молока) и уг­леводную (250 г хлеба). В среднем продолжительность секреторного периода на 100 г мяса равняется 8 ч, па 600 г молока — 6 ч и на 250 г хлеба 10 ч (табл. 8).

Таблица 8. Секреция желудочного соки при приеме различных сортов пищи (по И.П.Павлову)

При приеме мяса максимальное отделение сока па­дает на первые два часа: соответственно этому и ход кривой секреции характеризуется резким подъемом в начальном периоде сокоотделения, достигая максимума в первом или по втором часу, а затем кривая постепенно падает и довольно скоро сходит на пет. При приеме хлеба максимальное отделение падает па первый час. Кривая секреции характеризуется резким подъемом в первый час с последующим крутым падением и длитель­ным течением па низком уровне. При приеме молока кривая секреции постепенно поднимается вверх, дости­гая максимума в большинство случаен на третьем часу (рис. 19).

Рис. 19. Ход отделения желудочного сока у собаки при кормлении мясом, хлебом, молоком (по II. П. Павлову)

Фазы желудочной секреции

Как показали исследо­вания лаборатории И. П. Павлова, секреторный процесс в желудке протекает в две фазы: сложнорефлекторную и нервно-химическую.

Сложнорсфлекторная фаза обусловлена возбужде­нием желез во время акта еды, причем возбуждение осуществляется как по типу врожденной, безусловно-рефлекторной реакции, так и по типу условнорефлекторной.

Опытами па животных было установлено, что воз­буждение желудочных желез в период первой, сложно-рефлекторной фазы секреции является рефлекторным актом, причем отделение сока при виде и запахе пищи, а также звуках, связанных с приемом пищи, осуществ­ляется путем условного рефлекса, а при акте еды — пу­тем условного и безусловного рефлексов. Восприни­мающими поверхностями для условного рефлекса являются рецепторы глаза, носа и уха, а для безусловного — рецепторы слизистой рта и глотки. Афферентны­ми проводниками импульсов служат многочисленные нервы: вкусовые, зритель­ные, обонятельные, слухо­вые и др. Рефлекторная ду­га проходит через центры продолговатого мозга, где берут начало блуждающие нервы.

При условнорефлекторном возбуждении желудоч­ных желез человека и выс­ших животных дуга рефлек­са обязательно проходит че­рез кору больших полуша­рий. На человеке это было установлено при исследова­нии больных с фистулами людях с неповрежденным желудочно-кишечным трак­том (рис. 20).

Рис 20. Условнорефлекторное отделение желудочного сока желудка и с изолированным у человека (по И.Т.Курцину желудочком, а также на и П. Е. Слуискому): Стрелкой указан момент раздражения

Желудочный сок, отделяющийся на вид и запах пи­щи, обычно по качественному составу соответствует тому пищевому раздражителю, которым он был вызван. Так, при виде молока отделяется сок, бедный фермен­тами; при виде хлеба — богатый ими. При гипнотиче­ском внушении человеку, что он ест мясную котлету, происходит отделение сока, подобного количественно и качественно соку, отделяющемуся при еде мяса (рис. 21).

Желудочный сок, выделяемый при виде и запахе пищи, И. П. Павлов назвал «запальным» или «аппетит­ным» соком. Его физиологическое значение состоит в том, что желудок заранее подготавливается к перева­риванию пищи.

Сильное возбуждение желудочных желез происходит при акте еды. Впервые это было установлено И. П. Пав­ловым и Е. О. Шумовой-Симановской в 1889 г. в опыте «мнимого кормления». Ими было показано, что после начала мнимого кормления выделение первых капель сока происходит в среднем через 5 мин, продолжитель­ность сокоотделения при 5-минутном мнимом кормлении равняется 2—4 ч; количество выделившегося сока всег­да при этом бывает значительно большим, чем при раз­дражении животного видом и запахом пищи. Подобные результаты были получены рядом исследователей и па людях, которым по медицинским показаниям были сде­ланы эзофаготомия и фистула желудка; мнимая еда вызывала у них многочасовое отделение чистого желу­дочного сока с высокой кислотностью и переваривающей силой.

Рис. 21. Секреция желудочного сока у человека при гипнотическом внушении, что он находится в покое или ест биф­штекс (по И. II. Разенкову): Сплошная кривая — свободная соляная кисло­та, прерывистая — общая кислотность

У собаки при полном выключении акта еды, что до­стигается непосредственным введением пищи через фи­стулу в желудок, секреция желудочного сока начинает­ся только через 30 мин, а затем она медленно возра­стает, достигая максимума лишь во втором часу; общее количество выделенного сока, так же как и перевари­вающая сила, в 2—3 раза меньше, чем при нормаль­ном приеме такого же количества пищи; несколько сни­жается и кислотность.

И. П. Павлов сложил по часам количества сока, вы­делившегося при мнимом кормлении животного мясом и при введении мяса непосредственно в желудок, и по­строил суммарную кривую секреции желудочного сока.

Рис. 22. Кривые секреции желудочного сока у собаки (по И. П. Пав­лову). А — при еде 200 г мяса, Б — при вкладывании 150 г мяса в желудок, В — при мнимом кормлении мясом, Г — кривая, полу­чающаяся при сложении Б и В

Оказалось, что тип суммарной кривой весьма схож с типом кривой секреции, полученной при еде мяса (рис. 22). Точно так же близкими оказались и валовые количества сока, полученные таким образом.

Находясь в желудке, пища, благодаря присущим ей физическим свойствам (объем, консистенция, темпера­тура), раздражает механо- и терморецепторы, заложен­ные в стенках желудка, в результате чего возникает рефлекторное отделение желудочного сока. Для воз­буждения секреции желудочного сока па механическое раздражение необходимы следующие условия: 1) опре­деленный оптимум возбудимости желудочных желез, 2) длительное раздражение возможно большей поверхно­сти слизистой желудка и 3) определенная сила раздра­жения.

У человека латентный период сокоотделения при раздражении механорецепторов равен 5 мин. Характер кривой секреции зависит от .вида механического раздра­жителя. При раздражении стенок желудка резиновым баллоном, имитирующим растяжение желудка посту­пившей в него пищей, ход кривой секреции сока внача­ле напоминает кривую секреции на мясо и хлеб. У здо­рового человека на этот вид раздражения отделяется в среднем около 100 мл сока за 1 ч. При повышенной возбудимости нервно-железистого аппарата желудка у человека можно получить при раздражении механо-рецепторов желудка в течение 3 ч до 1 л чистого желу­дочного сока, имеющего наивысшую кислотность, равную 0,49%, и переваривающую силу, равную в среднем 15 мм. Сок бывает богат слизью особенно при грубом механическом раздражении. Одновременное раздраже­ние механорецепторов и терморецепторов желудка резко усиливает секрецию желудочного сока. Исследо­ваниями, проведенными на больных с фистулой и эзофа­готомией, было установлено, что раздражение механоре­цепторов желудка путем растяжения его стенок балло­ном резко повышает активность желудочных желез, вызванную мнимой едой. По биохимическим свойствам желудочный сок, полученный при раздражении механо­рецепторов желудка, почти идентичен соку, полученному при раздражении желудочных желез пищевыми веще­ствами (табл. 9).

Предварительное раздражение механорецепторов желудка повышает возбудимость желудочных желез к последующему действию химических и пищевых разд­ражителей.

Механический фактор играет существенную роль в секреторной функции желудочных желез не только у человека, но и животных. По данным С. И. Чечулина, механическое раздражение желудка вызывает у собак отделение сока в среднем через 30—45 мин после на­чала раздражения. Отделяющийся сок идентичен же­лудочному соку, выделяющемуся при приеме пищи.

Таблица 9. Количество и качество чистого желудочного сока у человека при мнимом кормлении и раздражении мсханорецепторов стенок желудки (по И.Т.Курцину и II. Е. Слупскому)

Механическое раздражение желудка вызывает секре­цию желудочного сока также у черепахи, лягушки, кошки, свиньи, лошади и птиц. У некоторых животных роль механического раздражителя в процессе возбуж­дения желудочных желез настолько велика, что дает основание считать этот вид раздражения основным воз­будителем секреции.

Пищевые и химические вещества развивают свое сокогонное действие при поступлении в привратниковую область желудка и верхние отделы тонкого кишечника. Опытами было установлено, что ряд химических аген­тов (вода, поваренная соль, сода, соляная кислота), экстрактивные вещества мяса и рыбы, продукты переваривания растительных и животных белков, а также некоторые секреты пищеварительных желез (слюна, поджелудочный сок, желчь), введенные на 2-3 ч через фистулу в обособленную фундальную часть желудка, не вызывают секреции желудочного сока. Введение этих же веществ в привратниковую область желудка вызы­вает энергичное отделение желудочного сока из фундальной части. Подобный эффект наблюдается и при раздражении мехапорецепторов привратника. Другие вещества, как, например, крепкие растворы поваренной сели, 0,5%-ный раствор глюкозы, жир, сода, олеиновая кислота, при введении в двенадцатиперстную кишку оказывают тормозящее действие на секреторную функ­цию желудочных желез. Особый интерес в этом отно­шении представляет жир и продукты его переваривания. В работе желудочных желез при жирной пище разли­чают две противоположные фазы. В первой фазе, сов­падающей с поступлением жира в двенадцатиперстную кишку, жир угнетает секреторный процесс желудочных желез. Эта фаза, в зависимости от количества введен­ного жира, продолжается от 2 до 4 ч. Во второй фазе, продолжающейся также несколько часов, начинается более пли менее значительное отделение желудочного сока, обусловленное действием продуктов расщепления жира (мыла, олеиновая кислота) на слизистую приврат­ника. Естественно, что жир, обладая таким специфиче­ским действием, при добавлении к другим сортам пищи в значительной степени изменяет ход секреторной ре­акции на эти вещества: латентный период возрастает, количество отделяемого сока падает, продолжитель­ность секреторного периода и переваривающая сила со­ка снижаются. При этом особенно сильно тормозится деятельность желудочных желез малой кривизны (табл. 10). Поэтому при составлении меню обычно к жирной пище добавляются такие пищевые вещества, которые вызывают интенсивную секрецию желудочного сока, например различные овощи и их соки (капустный, свекольный и т. п.).

Таблица 10. Тормозящее влияние жира на секрецию из изолированных по Павлову желудочков на большой и малой кривизнах желудка

Сорт пищи, г
Объем желудочной секреции, мм за 5 ч
алая кривизна
большая кривизна
Мясо (150)
Масло (75)
Масло (75) и через 15 мин мясо (150)
29,4
2,5
2,6
37,4
15,8
37,9

Указанной особенностью действия жира па работу желудочных желез отчасти и объясняется своеобразный тип кривой секреции при еде молока, который резко отличается от типа кривых секреции при еде мяса и хлеба. Отсутствие при еде молока резкого подъема кри­вой в первый час, как это типично для мяса и хлеба, зависит от слабого рефлекторного возбуждения желу­дочных желез во время еды и угнетающего действия жирных веществ, содержащихся в молоке. Разгар сек­реции во втором и особенно в третьем часу связан с со-когонным действием образующихся при расщеплении жира мыла, а также продуктов переваривания белков. По мере удаления из желудка пищевых масс секреция постепенно уменьшается и к концу шестого часа вовсе прекращается.

Анализ сокогонного действия различных пищевых веществ позволил дать объяснение кривой секреции при еде мяса и хлеба. Значительное отделение сока при еде; мяса и хлеба в первые 2 ч отражает энергичную работу желудочных желез, вызванную рефлекторно актом еды. Дальнейшее постепенное падение секреторной кривой при приеме мяса и затяжной характер секреторной кривой при приеме хлеба объясняется различным дей­ствием химических возбудителей (экстрактивные веще­ства, вода, продукты переваривания белков), которое вначале суммируется с действием рефлекторных разд­ражений, благодаря чему наблюдается обильное соко­отделение, а затем, по мере ослабления действия рефлекторных раздражений, возбуждение желез поддер­живается по преимуществу влиянием химических раздра­жений (гормон гастрин, продукты расщепления пищи). Переход пищевых масс в кишечник и ослабление дейст­вия химических возбудителей обусловливают снижение и затем полное прекращение желудочной секреции. При еде хлеба первоначальный подъем секреторной кривой связан с рефлекторным возбуждением желез актом еды; последующее скудное отделение сока на протяжении 9 ч объясняется отсутствием в хлебе сильных химиче­ских возбудителей желудочных же.чез.

Количество и качество желудочного сока при приеме смешанной пищи бывают различными в зависимости от процентного соотношения входящих в псе основных сор­тов пищи, а также различных дополнительных веществ, входящих в то или иное блюдо.
Особый интерес представляют данные, полученные II. П. Разенковым и его сотрудниками в опытах па со­баках с кормлением их различными блюдами, входящи­ми в рацион питания человека.

Опытами установлено, что при приеме различных супов наибольшее количество желудочного сока отде­ляется при приеме ячневого, овсяного и картофельного супов и сравнительно меньше — рисового и манного. Значительное количество сока отделяется при еде рас­сольника и капустных щей, особенно кислых. При прие­ме молочного киселя, двух яиц и стакана какао секре­ция желудочного сока длится око.чо 5 ч, отделяющийся при этом сок обладает высокой кислотностью и средней переваривающей силой. Менее обильную секрецию вы­зывает омлет из 3 яиц и простокваша. Из вторых блюд, в состав которых входят молочные каши, пудинги, суф­ле из рыбы, вареный судак, наибольшее количество сока отделяется на суфле из рыбы и наименьшее — на ри­совый пудинг и манную кашу. Из мясных блюд наи­большее количество сока отделяется при приеме мясно­го рулета и наименьшее — при приеме макаронника. Большое количество сока выделяется при приеме ту­шеного мяса и особенно бефстроганов. Из сладких блюд наибольшую секрецию вызывает компот из сухих фруктов с примесью сока сырых апельсинов. Вишневый и молочный кисели являются слабыми возбудителями секреции желудочного сока. При приеме бобовых пище­вых веществ, таких, как горох, фасоль, чечевица, бобы, наблюдается секреция сока, во многом напоминающая секрецию сока при приеме хлеба. Если к бобовой пище добавить масло, то наибольшее количество сока бывает при еде чечевицы, а затем гороха, фасоли и бобов. Опы­тами показано, что объем желудочной секреции, кис­лотность и переваривающая сила сока при еде молоч­ных каш (манной, рисовой, ячневой) бывают большими, чем при еде тех же каш, но приготовленных на воде. Аналогичные соотношения наблюдаются и при еде пю ре, приготовленных на молоке и воде. К сильным воз­будителям секреции желудочного сока относятся бульо­ны из костей. Их сокогонный эффект превосходит дей­ствие либиховского экстракта и мясного бульона. При­бавление крупы к мясному бульону снижает секре­торную деятельность желудка по сравнению с действием па желудочные железы одного лишь мясного бульона. При мясном бульоне с фрикадельками наблюдается не­которое замедление процесса сокоотделения по сравне­нию с секрецией сока при приеме одного мясного бульона.

Детальные исследования были проведены по анали­зу сокогонного действия различных овощей и их соков. Опытами К. М. Быкова, П. И. Лепорского, М. П. Бре-еткина, И. П. Разепкова и других показано, что пюре из свеклы, моркови, репы и огурцов обладают сильным сокогонным действием. Наибольшее количество сока выделяется на пюре из капусты, огурцов, репы, свеклы и моркови. Наибольшая переваривающая сила бывает при приеме пюре из свеклы и репы и самая низкая — при приеме шоре из моркови. Из фруктов и ягод по со-когонному действию на первом месте стоят персики, затем виноград, апельсины, вишни, груши, чернослив, клубника и, наконец, яблоки. Обычно фрукты вызывают отделение сока с низкой переваривающей силой. Как показали опыты, другие фрукты и ягоды, как, например, черешня, крыжовник, слива, малина и абрикосы, ока­зывают на желудочные железы тормозящее действие. Вареные и жареные грибы являются сильными возбуди­телями секреции желудочного сока. По сокогонным свойствам белые грибы и лисички превосходят мясной навар.

По последним данным, в возбуждении деятельности желудочных желез играют роль и витамины (С, В, ни­котиновая кислота и др.), которые являются отчасти самостоятельными возбудителями секреции, а главным образом активаторами процесса.

При заболеваниях желудочно-кишечного тракта ши­роко применяются с лечебной целью минеральные воды. Систематический прием минеральных вод Кавказских минеральных источников оказывает положительное дей­ствие на работу пищеварительных желез, в том числе в желудочных. Установлено, что минеральные воды, принятые с пищей за 5- 15 мин до еды, возбуждают, а принятые за 1 1,5 ч до еды - тормозят деятельность секреторных клеток желудка (рис. 23).

По последним экспериментальным и клиническим наблюдениям механизм действия минеральных вод па желудочные железы нервно-гуморальный. В нем при­нимают участие рецепторы слизистой рта, пищевода, желудка и кишечника, а также рецепторы стенок кро­веносных сосудов, при раздражении которых рефлекторно изменяется деятельность желудочных желез.

При внутреннем употреблении минеральные воды, всасываясь в кишечнике, оказывают гуморальным пу­тем действие как па центральные и периферические ин-нервационпые механизмы, так и непосредственно па нервно-мышечный и нервно-секреторный аппараты же­лудка.

Многими исследователями было проведено изучение работы желудочных желез при различных пищевых ре­жимах (рис. 24). П. П. Разенков показал, что секре­торная реакция желудка при действии тех пли иных раздражителей зависит от функционального состояния желудочных желез, которое может изменяться при на­хождении организма длительное время на одном пище­вом режиме. Так, если животное долгое время содер­жится на углеводном режиме, то секреторная реакция желудка характеризуется повышением сокоотделения в первую сложнорефлекторную фазу и понижением коли­чества отделяемого сока во вторую, нервно-химическую фазу; при белковом режиме наблюдаются обратные от­ношения: уменьшение сокоотделения в первую и увели­чение количества сока во вторую фазу секреции. При этом происходит изменение величины латентного пе­риода и качественного состава желудочного сока. Аналогичное явление наблюдается и у людей при дли­тельном пребывании их па одном режиме питания.

Рис. 23. Влияние однократного приема. железноводекой минеральной воды (Смирновская № 2) на секрецию и кислотность желудочного сока, у человека (по И.Т.Курцину) А — до приема воды, Б — после приема: 2— Кривые сокоотделения hi-контроль; 3—прием минеральной воды за 1 ч до начала исследования.

Рис. 24. Изменение секреции желудочного сока у собаки при длительном нахождении на различ­ном пищевом режиме (по И.П. Разенкову): 1 — при смешан ной пище; 2—при мясном режиме; а – при углеводном режиме

Изменение возбудимости желудочных желез во всех этих случаях обусловлено тем, что длительное пребы­вание человека пли животного на определенном пище­вом режиме изменяет высшую нервную деятельность. Благодаря этому организм приспосабливает работу пи­щеварительного аппарата и весь процесс пищеварения к различным пищевым режимам, что, несомненно, имеет известное биологическое значение.

Электрические явления в желудке

Деятельность же­лудочных желез сопровождается особыми ритмически­ми колебаниями электрического потенциала. Впервые на это явление обратил внимание советский физиолог В.Ю. Чаговец. Он установил тесную связь между сек­реторной активностью желудочных желез и величиной электрического потенциала (электрогастрограмма).

Последними работами физиологов (А.И. Венчиков и др.) доказано, что и вне пищеварения в железистом аппарате желудка происходит небольшое ритмическое колебание электрического потенциала, по-видимому, связанное с энергетическими процессами, совершающи­мися в клетках в связи с образованием и накоплением секрета.

Изменение величины потенциала в слизистой желуд­ка при виде нищи или акте еды наступает через 15 — 20 с. после начала действия раздражителя. Амплитуда колебаний электрического потенциала желудка собаки при температуре 20—25° находится в пределах 2 -5 мВ, частота колебаний 2 3 кол/мни. Изменение потенциала происходит в течение всего секреторного периода; возвращение электродвижущей силы к исход­ной величине наблюдается по прекращении секреции.

Пищевое возбуждение желудочных желез сопровож­дается усилением эфферентной и афферентной импульсаций в ветвях блуждающих нервов (В.А.Багаев, И.Т.Курцин, А.Д. Ноздрачев). По данным некото­рых исследователей, источником возникновения элект­рических явлений служит не только железистый, но и мышечный аппарат желудка.

С помощью вживленных специальной конструкции электродов у собак в условиях хронического опыта по Павлову удалось записать увеличение афферентной импульсации в желудочных ветвях блуждающих нервов а связи с возникновением и развитием секреторного про­цесса (В.Л. Багаев, И.Т.Курцин, Л.Д.Ноздрачев). Раздражение мехапорецепторов желудка изменяет элек­трическую активность в соматосенсорпой области коры головного мозга (С.С.Мусящикова и В. И. Чернигов­ский) (рис. 25).

Структурно-морфологические изменения желез же­лудка. Исследованиями И. П. Разспкова и его сотруд­ников установлено, что секреция желудочного сока тес­но связана со структурно-морфологическими изменения­ми секреторных клеток. Так, длительная секреторная деятельность желудочных желез при мнимом кормлении сопровождается усиленным образованием побочных кле­ток и появлением переходных форм от главных клеток к побочным: обкладочные клетки подвергаются резкой вакуолизации. Усиленное образование побочных клеток является результатом физиологической регенерации же слизистых клеток, так как главные клетки не обладают способностью к регенерации и восстановление их идет за счет передифференцировки побочных клеток.

Рис. 25. Усиление афферентной им пульсации в желудочной ветви вагуса в связи с актом еды и начальной фазой желудочного пище­варения у собаки в хроническом опыте: 1 спонтанная осциллограмма; 2 — при акте еды (стрелка); 3 после еды черен 4Г) мин; 4- через 30 мни; 5 — через 3 ч после еды. Слева - схема рас­положения э лек г родов на веттви вагуса, инннервирующего изолированный по Павлову желудочек

Таким образом, при развитии секреторного процесса и железах желудка происходят структурно-морфологи­ческие изменения, которые имеют при нормальных фи­зиологических условиях обратимый характер.

При удалении пилорической части желудка наблю­дается отчетливое изменение секреторной функции фундальных желез, сопровождающееся структурно-морфоло­гическим изменением их клеток; желудочный сок в этих случаях содержит значительное количество слизи и об­ладает большой переваривающей силой. Это происходит благодаря тому, что главные клетки тела желудка прев­ращаются в побочные, которые начинают усиленно проаудировать слизь. Количество побочных клеток возра­стает, и из них постепенно формируются пилорические железы. При удалении дна и тела желудка происходят структурно-морфологические изменения в слизистой пи-лорической части, которые выражаются, с одной сторо­ны, в гиперплазии железистого аппарата и, с другой, в атрофии слизистой оболочки, уменьшении объема от­дельных пилорических желез; в некоторых зонах при­вратника железистый аппарат почти полностью исчезает и па его месте разрастается соединительная ткань. В последующем наступает образование новых пплори­ческих желез.

Экспериментальные данные лаборатории И. П. Ра-зенкова о соотношении секреторных и структурно-мор­фологических изменений в железистых аппаратах же­лудка при развитии секреторного процесса и после уда­ления (резекции) различных отделов желудка свиде­тельствуют о наличии тесной связи между функцией и структурой клеток.

Механизм регуляции секреции желудочного сока от­носится к числу сложных проблем физиологии, поэтому удобнее провести его анализ раздельно: в первую, слож-норефлекторную, и вторую, нервно-химическую, фазы секреции, хотя эти (разы взаимосвязаны и характери­зуют единый секреторный процесс желудка.

Механизм регуляции секреции желудочного сока был изучен благодаря классическим исследованиям 11. П. Павлова и его школы (И. П. Разенков, К. М. Бы­ков, И. С. Цитович, Г. П. Зеленый, В. В. Савич, Л. Л. Орбели, Г. В. Фольборт и его ученики). Сущест­венный вклад в разработку этой проблемы внесли и за­рубежные ученые, исследования которых базировались па фундаментальных трудах павловской школы (Айви, Гроссман, Увиес, Бикел, Дрейгштедт, Кач и др.).

Блуждающие нервы, как уже указывалось, являются секреторными нервами желудка. Это впервые было до­казано И. П. Павловым и Е. О. Шумовой-Симановской (1889—1890) в хронических опытах на гастроэзофагото-мированных собаках. Они показали, что, во-первых, мнимое кормление вызывает обильное отделение же­лудочного сока; во-вторых, после перерезки блуждаю­щих нервов это же мнимое кормление не возбуждает желудочных желез и, в-третьих, раздражение перифе­рических концов перерезанных на шее блуждающих нервов электрическим током вызывает секрецию желу­дочного сока.

В дальнейшем это было подтверждено в многочис­ленных опытах другими исследователями, причем ус­тановили, что блуждающие нервы являются секретор­ными нервами не только у собак, но и у других живот-пых (кошка, обезьяна, голубь, черепаха, лягушка и др.).

О роли блуждающих нервов как секреторных нервов желудка у человека говорят наблюдения на больных, у которых по медицинским показаниям были наложены фистулы желудка и пищевода. Мнимая еда вызывала у таких людей обильное отделение желудочного сока. У больных, подвергшихся операции перерезки обоих блуждающих нервов, акт еды не возбуждает деятель­ности желудочных желез. Введение атропина, парали­зующего периферические окончания блуждающих нер­вов, также делало невозможным возбуждение желудоч­ной секреции актом еды.

Кроме блуждающих и чревных нервов в секреторной работе желудка принимает участие и правый диафрагмальный нерв. После перерезки его происходит измене­ние не только моторики, но и секреции, а именно ко­личество сока па пищевые раздражители увеличивается, содержание соляной кислоты и пепсина повышается.

Г.В. Фольборт с сотрудниками экспериментально по­казали, что чревные нервы принимают участие в меха­низме возбуждения желудочных желез, поэтому их на­зывают также секреторными нервами. Кроме того, в процессе возбуждения желудочных желез принимают участие мозжечок, гипоталамическая область головного мозга и верхний шейный симпатический узел (Л. А. Орбели и др.). Эти нервные образования подчинены влия­нию коры больших полушарий головного мозга.

Согласно данным, полученным в лаборатории К. М. Быкова, регуляция деятельности желудочных же­лез симпатическими и парасимпатическими нервами по­строена не по типу антагонизма, как это ошибочно ут­верждалось некоторыми учеными, а па принципе синер­гизма, что полностью соответствует точке зрения И. П. Павлова.

Установлено, что у собак с удаленными большими полушариями головного мозга вид и запах пищи не вы­зывает отделения желудочного сока, а акт еды посто­янно дает положительный эффект. Следовательно, за мыкание рефлекторной дуги при безусловном рефлексе с ротовой полости па желудочные железы происходит и подкорковых центрах, путь же условных рефлексов с рецепторов глаза, носа и уха на желудочные железы проходит через кору больших полушарий.

Рис. 26. Ночная желудочная секреции у здорового человека (по Ф. И. Комарову, 1953): 1 — общая; 2 — свободная кислотность; 3 — переваривающая сила (столбики — количество сока, мл). Знак плюс-слизь, плюс и кружке - примесь желчи

У человека во время сна, т. е. когда кора головного мозга находится в состоянии торможения, секреция же­лудочного сока па пищевые вещества (рис. 2G), введен­ные в желудок, резко понижена (Ф. И. Комаров).

Сокоотделение в период сложнорефлекторной фазы относится к категории легко тормозимых реакций. Это торможение может быть вызвано импульсами, идущи­ми из нейтральной нервной системы. Различные эмоцио­нальные состояния резко угнетают секреторную дея­тельность желудка человека.

При виде кошки у собаки наступает агрессивная ре­акция, сопровождающаяся торможением секреторной функции желудка. 

Длительное торможение секреторного процесса возникает у животных при экспериментально вызванном патологическом состоянии клеток коры боль­ших полушарий. Торможение желудочной секреции на­блюдается и при раздражении периферических нервов. При сильном раздражении, например, седалищного нерва или рецепторов прямой и слепой кишок, мочевого пузыря и других внутренних органов наступает дли­тельное и резкое угнетение желудочной секреции (Л. А. Нечаев, С.С.Полтырев, А. В. Риккль). 

Подоб­ное торможение наблюдается и при болевых раздраже­ниях. Более сильное угнетение деятельности желудоч­ных желез во всех случаях наблюдается на малой кри­визне желудка. По данным Л. А. Орбели и его сотруд­ников, болевые раздражения вызывают торможение же­лудочной секреции непосредственно через нервные про­водники и через инкреторные органы (гипофиз, надпо­чечники), которые при этом усиленно продуцируют гормоны.

Рис. 27. Секреция желудочного сока у человека после перели­вания 100 мл крови, взятой от другого человека после мнимо­го кормления (по П. II. Лепорскому): Столбиками обозначен объем секре­ции сока. Кривая показывает сте­пень свободное соляной кислоты желудочного сока

В последнее время физиологами установлено, что в слизистой оболочке тонкой кишки образуются специфи­ческие вещества, которые тормозят желудочную секре­цию гуморальным путем. Эти вещества по химическому свойству тождественны гормону энтерогастрону, выде­ленному в чистом виде из слизистой кишечника и дей­ствующему тормозящим образом на желудочные желе­зы. Аналогичное действие оказывает на них и гормон урогастрон, полученный из мочи человека и животных. Этот гормон в целостном организме оказывает тормоз­ное действие на секреторные клетки желудка при уча­стии нервных элементов, что соответствует положению И. П. Павлова о единстве и взаимосвязи нервного и гу­морального механизмов регуляции.

В процессе возбуждения и торможения секреторных клеток желудка принимают участие и химические передатчики нервного, возбуждения (медиаторы). По харак­теру действия они могут быть ацетилхолиноподобными или адреналиноподобными веществами. Первые оказы­вают на желудочные клетки возбуждающее, а вторые — тормозящее действие. И. П. Разенков обнаружил в кро­ви собаки в момент раздражения периферического кон-па блуждающего нерва биологически активные вещест­ва, которые при введении в кровь другой собаки вызы­вали секреторный эффект. Ряд исследователей обнару­жили медиаторы в крови, оттекающей от желудка, а также в стенке желудка и желудочном соке. В начале желудочной секреции, вызванной показом пищи живот­ному или мнимым кормлением, в крови резко увеличи­вается количество ацетилхолиноподобных веществ (В. Г. Прокопенко). В специальных исследованиях на людях Н. И. Лепорский и Е. А. Нечаева показали,что кровь одного человека, взя­тая в разгар секреции, выз­ванной натуральными усло­вными раздражителями, и перелитая другому человеку, обладает свойством возбуж­дать у последнего желудоч­ную секрецию (рис. 27). Возможно, что усиленное об­разование ацетилхолиноподобных веществ в этих слу­чаях происходит преимуще­ственно в центральных инпервационных приборах, хо­тя не исключено и образо­вание их на периферии, в частности в желудке.
Регуляция секреторного процесса обусловливается пищевым центром, расположенным в различных отделах головного мозга. 

Высший регуляторный орган — кора больших полушарий, которая оказывает влияние на ра­боту желудочных желез по типу «пускового» и «корри­гирующего» механизмов, т. е. вызывая активность желез при их физиологическом покое («пусковой» механизм влияний).

В возникновении секреторной реакции большую роль играет исходная возбудимость желудочных желез, которая определяется функциональным состоянием пи­щевого центра.

Передача возбуждения с рецепторных полей на же­лудочные железы осуществляется рефлекторным путем по нервам при участии медиаторов (аце-тилхолина и адреналина). Секреторный процесс воз­никает вначале в железах малой кривизны, а затем в железах других секреторных полей желудка. Величина латентного периода возбуждения желудочных желез на малой кривизне равняется 1—3 мин, а на большой кривизне — 5—10 мин, если судить по первой кислой капле, выделившейся через фистулу наружу. На самом деле, как показали последние электрофизиологические исследования, он исчисляется от 7 до 20 с,

Рефлекторное возбуждение желудочных желез лег­ко тормозится при воздействиях на высшие отделы цен­тральной нервной системы и при раздражениях перифе­рических нервов. В механизме торможения секреторного процесса принимают участие и инкреты желез внутрен­ней секреции (адреналин и питуитрин), а также специ­фические гормоны, образующиеся в стенке кишечника (энтерогастрон); тормозящее действие их на секреторные клетки осуществляется через нервную систему.

Желудочная секреция, возникающая при механиче­ском раздражении рецепторов желудка, — сложнорефлекторная реакция, в которой принимает участие кора больших полушарий головного мозга. «Механическая секреция» возникает вначале в секреторном поле малой кривизны, а затем в других секреторных полях желуд­ка. У человека она характеризуется коротким, по срав­нению с животными, латентным периодом и обильным отделением сока в первые 15—30 мин непрерывного действия раздражителя. Количество отделяемого сока зависит, с одной стороны, от функционального состоя­ния высших отделов центральной нервной системы и степени возбудимости нервно-железистого аппарата же­лудка, с другой — от силы и времени действия раздра­жителя.
Возбуждение фундальных желез при механическом раздражении стенок дна и тела желудка осуществляет­ся при помощи рефлекторного механизма. Рефлектор­ная передача возбуждения с механорецепторов желудка на секреторные клетки происходит через блуждающие нервы.

В процессе возбуждения желудочных желез челове­ка большую роль играет кора головного мозга — при ее участии происходит образование условного интероцеп-тивного рефлекса. Поскольку у людей во время сна «механическая секреция» бывает меньше, чем во время бодрствования, то, следовательно, механизм возникно­вения ее у человека осуществляется помимо условного интероцептивного рефлекса и в порядке безусловнореф-лекторной реакции (рис. 28).

Нервно-химическая фаза желудочной секреции воз­никает вслед за сложнорефлекторной и обусловлена возбуждающим действием специфических гормонов, продуктов расщепления пищевых веществ и экстрак­тивных, содержащихся в мясе, рыбе и овощах и появляющихся при варке супов. Основанием для признания наличия второй фазы желудочной секреции послужили опыты на собаках с частично (по Гейденгайну) или полностью (по Грегори) денервированными изолирован­ными желудочками. Под влиянием вводимых в полость большого желудка экстрактивных веществ в изолиро­ванном желудочке начиналось отделение кислого желу­дочного сока. В то же время акт еды подобной реакции не вызывал. Изучение механизма развития секреторно­го процесса в эту фазу дало много ценных сведений. Однако до сих пор механизм работы желудочных желез еще недостаточно ясен и по этому поводу существует несколько теоретических воззрений.

Теория И. П. Павлова

И. П. Павлов утверж­дал, что «система организма, его бесчисленных частей соединяется в единое целое двояким образом: посред­ством специфической ткани, которая существует только для поддержания взаимных отношений, а именно нерв­ной ткани, и при помощи тканевых жидкостей, омываю­щих все тканевые элементы. Эти же самые посредники переносят также и наши раздражители на железистую ткань» Павлов И. П. Поли. собр. соч., т. II, кн. 2. М., 1951, с. 355—356.

Механизм второй фазы желудочной секреции И. П. Павлов рассматривал как нервно-химическую. Об этом свидетельствует ряд фактов. Например, введение атропина в разгаре пищеварения полностью прекра­щает секрецию желудочного сока. Подобный эффект наблюдается и в тех случаях, когда перед введением химических возбудителей в привратник производилась предварительная кокаинизация слизистой оболочки пос­леднего. Установлено также, что у людей и животных после двусторонней перерезки блуждающих нервов зна­чительно уменьшается секреторный эффект на химиче­ские возбудители и т. д.

Теория И. С. Эдкинса

Ряд физиологов, сто­явших на позициях «гуморализма», рассматривает вто­рую фазу желудочной секреции как чисто гуморальную, не связанную с нервной системой. Такого же взгляда придерживается американский ученый Эдкинс, выдви­нувший теорию гормонального возбуждения желудоч­ных желез. Согласно этой теории возбуждение фундальных желез во второй фазе обусловливается действием специального гормона гастрина, который под влиянием химических веществ образуется в стенке пилорического отдела желудка из прогормона и кровяным током под­носится к фундальным железам. В опытах было пока­зано, что кровь, взятая у собаки с удаленным приврат­ником в разгаре пищеварения и перелитая другой соба­ке, не вызывает секреции желудочного сока, в то время как кровь собаки с сохраненным пилорическим отделом желудка всегда вызывает секрецию. Ряд авторов ут­верждает, что в привратнике образуются гормоны иило-рин и пилороантрумгастрин, которые гуморальным пу­тем возбуждают фундальные железы.

Теория Л. Б. Попельского

Теория гормо­нального механизма возбуждения желудочных желез получила дальнейшее развитие в исследованиях Л. Б. Попельского, установившего, что в процессе воз­буждения желез принимает активное участие гистамип, образующийся в желудке. Является ли гистамин дейст­вующим началом гастрина Эдкинса, как это считал По-пельский и другие исследователи, или он представляет самостоятельный гормон в настоящее время точно не установлено. По мнению некоторых авторов, гистамин никакого отношения к гастрину не имеет. Возможно, ги­стамин— медиатор, выделяющийся при раздражении блуждающих нервов.

Эндокринные теории

Кроме гастрина, пилорина, пилороантрумгастрина и гистамина в последнее время были обнаружены в слизистой оболочке верх­них и средних отделов тонкого кишечника собак особые гормоны, обладающие способностью возбуждать желу­дочную секрецию («желудочные секретины»). Помимо названных гормонов, в желудке был недавно найден еще один гормон, обозначенный субстанцией «Р», кото­рый также обладает свойством возбуждать желудочные клетки. В механизме желудочной секреции принимают участие и такие гормоны желез внутренней секреции, как инсулин, адреналин, паратиреоидин и гидрокорти­зон. Особая роль в этом отношении принадлежит инсу­лину, который возбуждает желудочные железы через систему блуждающих нервов, и адренокортикотропному гормону (АКТГ), который стимулирует образование со­ляной кислоты желудочного сока через кортикостероид-ные гормоны надпочечника.

Рис. 28. Нейрогуморальная регуляция функций желудка (по Неттер, 1959).

А — симпатические эфферентные волокна, Б — пара­симпатические эфферентные волокна, В — афферентные волокна, Г— неизвестные пути, Д — гуморальные связи: 1 — гипоталамус; 2 — таламус; 3 — дорзальпые ядра вагуса; 4 — tr. solita-rius; 5 — блуждающий нерв; 6 — чревный нерв; 7 — кора надпочечников; 8— gangl. coeliacum; 9 — фуидальные железы; 10 — пилорические железы

Теория С. Окада

Участие инсулина и адрена­лина в регуляции концентрации сахара крови дало ос­нование японскому ученому Окада и некоторым другим исследователям высказать теорию о механизме регу­ляции деятельности желудочных желез. Согласно этой теории при повышении уровня сахара крови (гипергли­кемия) угнетаются, а при понижении уровня сахара крови (гипогликемия) возбуждаются секреторные клет­ки желудка. Однако эта теория встретила серьезные возражения. Вероятно, участие сахара крови в процес­се возбуждения желудочных желез следует рассматри­вать в связи с общей нервно-гуморальной регуляцией, осуществляемой пищевым центром.

Теория И.П. Разенкова

И.П. Разенков в 1925 г. выдвинул теорию чисто химического возбужде­ния желудочных желез. Согласно ей механизм второй Фазы желудочной секреции не гуморальный, с точки зрения специфического гормона, а чисто химический, поскольку химические возбудители, т. е. продукты пе­реваривания пищи, попав в круг кровообращения, непо­средственно сами возбуждают работу желудочных же­лез. Проведенный анализ «сытой» и «голодной» крови показал существенную разницу биохимических свойств той и другой. На собаках с удаленным привратником было установлено, что пищевые и химические вещества (молоко, либиховский экстракт, гемоза, соляная кисло­та и др.), введенные в тонкую кишку, возбуждают дея­тельность желудочных желез.

Подобный эффект наблюдается и у больных с уда­ленным привратником.

В 1948 г. И. П. Разенков пришел к заключению, что вторая фаза секреторной деятельности желудочных же­лез обусловливается не только действием составных ча­стей пищи и продуктов ее переваривания, но и специфи­чески гормональными веществами, образующимися в слизистой оболочке пилорической части желудка или кишечника.

Итак, вторая фаза желудочной секреции является очень сложной; в ней принимают участие, помимо реф­лекторных рлияний различных веществ с привратника и двенадцатиперстной кишки, специфические вещества гормонального происхождения (гастрин, пилорин, пило-роантрумгастрин, гистамин, субстанция «Р» и т. д.) и продукты переваривания самой пищи, которые через кровь поступают в желудок и возбуждают его секре­торные клетки.

Объяснить механизм возбуждения желудочных же­лез во вторую фазу секреции какой-либо одной из пред­ложенных гуморальных теорий, с точки зрения совре­менных представлений, основанных на принципах пав­ловского «нервизма», невозможно.

Установленные И. П. Павловым и его сотрудниками, а позднее А. В. Соловьевым, Е. М. Матросовой, А. Н. Ба-курадзе факты о зависимости работы желудочных же­лез во вторую фазу секреции от нервной системы (сим­патической и парасимпатической) дают право считать, что в механизме возбуждения желудочных желез гор­монами и химическими веществами принимает участие нервная система. Если еще принять во внимание, что в механизме возбуждения желудочных желез во второй фазе их деятельности принимают большое участие и медиаторы, то станет вполне очевидным, что механизм возбуждения желез желудка во вторую фазу является нервно-гуморальным. Такой взгляд полностью отражает принципиальное положение И.П.Павлова о единстве нервного и гуморального механизмов регуляции при ведущем значении нервного механизма.

Двигательная деятельность желудка

Гладкие мышцы в отличие от поперечнополосатых не имеют выраженной исчерченности, сокращаются мед­ленно, отвечают сокращением на растяжение и могут находиться в сокращенном состоянии продолжительное время без признаков утомления. По степени зависимо­сти от внешней иннервация и способности реагировать па раздражение их можно разделить на две группы: 1) мышцы, которые сокращаются с определенной силой только в ответ на возбуждение их внешних нервов и не обладают или почти не обладают спонтанной актив­ностью, и 2) мышцы, характеризующиеся способностью к спонтанной ритмической активности, которая изме­няется под влиянием пусковых нервов, но определяется не нервами, а свойствами мышечных клеток (мышцы пищеварительного тракта).

Сократительная деятельность гладких мышц пище­варительного тракта регулируется экстрамуральными и интрамуральными нервными, миогенными, гуморальны­ми и сосудистыми механизмами.

Клетка гладкой мышцы имеет веретенообразную фор­му с ядром в средней, самой широкой части. Длина кле­ток чаще колеблется от 100 до 200 мкм, диаметр — 2—10 мкм, толщина циркулярного слоя мышц — 5 мкм. При сокращении длина и форма клеток изменяются. Каждая клетка имеет плазматическую мембрану, которая снару­жи покрыта базальной мембраной. Обе мембраны со­ставляют сарколемму — поверхностную мембрану. Ба-зальная мембрана отделена от плазматической проме­жутком в 6—13 нм. На поверхности мембраны клеток гладких мышц много вдавлений внутрь клетки в виде пу­зырьков— пиноцитов. Они составляют часть функцио­нальной структуры клетки, которая имеет важное зна­чение для проницаемости клеток и деятельности гладких мышц. Общая поверхность клетки, не учитывая пиноци-ты, составляет около 400 мк2. На поверхности каждой клетки находится около 100—150 отростков, обеспечи­вающих боковые мембранно-мембранные контакты с соседними клетками. Отростки увеличивают поверхность клетки, во время мышечного сокращения они втягива­ются внутрь клетки, одновременно увеличивается также количество и размеры пиноцитных пузырьков.

Внутреннее содержимое клетки — основное бесструк­турное вещество (саркоплазма, гиалоплазма), в кото­ром расположены саркоплазматическая и эндоплазматические сети. Она участвует в осуществлении связи процессов на поверхностной мембране с сократительным аппаратом. В саркоплазме имеются ультраструктурные образования — сократительный протофибриллярный аппарат. Сократительный аппарат состоит из про-тофибрилл, сгруппированных в нити — миофибриллы, которые размещаются в клетке параллельно друг другу.

При помощи отростков и сети коллагеновых волокон гладкомышечные клетки группируются в длинные пучки, являющиеся функционально эффекторными едини­цами в мышечных слоях стенки желудочно-кишечного тракта, они разделены соединительноткаными пере­городками. Диаметр пучков около 100 мкм. Они ветвят­ся и при этом создают тяжи переходов от одного пучка к другому, что важно для деятельности мышцы как единой системы.

По вопросу иннервации клеток гладких мышц и свя­зях с ними постганглионарных парасимпатических и симпатических аксонов, о роли нервных сплетений, интерстициальных клеток и нервной сети нет единого мне­ния. Известно, что окончания нервных волокон никогда не проникают внутрь плазматической мембраны. Они располагаются в своеобразных выемках клеток глад­ких мышц в виде расширенного окончания или проходят вблизи клеток, контактируя с ними. Передача нервных влияний на гладкомышечные клетки осуществляется посредством медиаторов нервного возбуждения — ацетилхолина, норадреналина.

Распределение ионов между клетками гладких мышц и внеклеточной окружающей средой иное, чем в скелет­ных мышцах. В гладких мышцах более высокое содержание хлористого натрия и большая проницаемость клеток к некоторым ионам и воде. Неодинаковая про­ницаемость ионов через полупроницаемую мембрану и работа насоса, выталкивающего ионы из клетки (Na+) или захватывающего их из внешней среды (К+), приво­дят к асимметричному распределению ионов по обе сто­роны мембраны клетки, создающему определенную ве­личину трансмембранного потенциала. Главным опре­деляющим фактором мембранного потенциала являют­ся ионы К+, которые обладают высокой проницаемостью через мембрану и содержатся в клетке в большей кон­центрации, чем в жидкости внеклеточного пространства.

Возбуждение гладкомышечной клетки может рас­пространяться на соседние клетки и на значительные расстояния по гладкомышечной ткани. Это касается медленных волн и потенциала действия. Медленные волны распространяются с большой скоростью, они пе­редвигаются в кишке по продольному слою мышц на расстояние 80—130 см. Распространение потенциала действия ограничено от 0,5 до 3—5 мм и происходит по ходу пучков гладкомышечных клеток.

Передача возбуждения в гладких мышцах пищева­рительного тракта от клетки к клетке происходит при помощи электрического тока потенциала действия при участии медленных волн. Для понимания механизмов связи процессов возбуждения и сокращения необходимы данные о структуре и свойствах белков, осуществляю­щих процесс сокращения. К белкам сократительного механизма относятся актин и миозин. Взаимодействие их приводит к образованию актомиозина, нити которо­го при действии определенных факторов могут сокра­щаться. Протофибриллы состоят из актина. Миозино-вых нитей в гладких мышцах не выявлено. Свойства актомиозина, полученного из мышц пищеварительного тракта, отличаются от свойств актомиозина скелетных мышц по Са-активируемой АТФазной активности, ин­фракрасным спектрам поглощения и ультрафиолетовой люминесценции (П. Г. Богач).

Для сократительного процесса необходима энергия, которая поставляется макроэргическими молекулами, в особенности АТФ и креатинфосфата. Образование реак­тивного миозинфосфатного комплекса является обяза­тельным условием при взаимодействии миозина с АТФ и важной реакции мышечного сокращения. Известно, что гладкие мышцы потребляют относительно неболь­шие количества кислорода. При раздражении электри­ческим током или ацетилхолином напряжение мышцы и потребление кислорода увеличивается, а при действии атропина или адреналина, снижающих напряжение мышцы, потребление кислорода уменьшается. Тепло­продукция гладкой мускулатуры прямо пропор­циональна потреблению кислорода. Обогащение глад-комышечной ткани кислородом приводит к усилению спонтанной активности, повышению возбудимости и увеличению сопротивляемости мембраны. Добавление С02, а также замена кислорода в газовой смеси азота ведут к противоположным результатам (М. Ф. Шуба).

Желудок выполняет важную двигательную функцию, обеспечивающую, во-первых, превращение пищи в хи­мус в пилорическом отделе и, во-вторых, эвакуацию же­лудочного содержимого в двенадцитиперстную кишку.

Методика исследования двигательной функции желудка. Двигательная функция желудка изучается при помощи различных методов: манометрографического, рентгенографического, эвакуаторного, гастротонометрического и электрогастрографического.

Наиболее распространенным в физиологии является баллоноки-мографический метод. Он состоит в том, что животному через рот или фистулу вводится в желудок резиновый баллон, который затем наполняется воздухом или водой. При помощи резиновых трубок баллон через водяной манометр соединяется с капсулой Марея. На­ступающие вследствие сокращений стенок желудка изменения давле­ния в баллончике передаются капсуле, рычажок которой записывает ни ленте кимографа кривую сокращений.

У человека можно записывать сокращения желудка и одновре­менно исследовать секрецию желудочного сока.

В клинике особенно распространен рентгенографический метод, при котором больной съедает кашу с примесью нерастворимых солей бария, обладающих способностью задерживать рентгеновские лучи. При просвечивании на экране получаются отчетливо выраженные контуры желудка, а последовательный ряд снимков дает представ­ление об изменениях его формы и величины, о скорости эвакуации введенной массы в двенадцатиперстную кишку, функциональном состоянии пилорического сфинктера. Следует отметить, что со вре­мени применения впервые Кенноном рентгенологического метода для исследования движений пищеварительного тракта (1898) он претер­пел дальнейшее совершенствование. В настоящее время осуществ­лен ряд модификаций этого метода, некоторые из которых позволяют получать более обширную информацию о состоянии двигательной функции желудочно-кишечного тракта. В частности, цепной является рентгенокинематографическая методика, однако обработка получае­мых с ее помощью данных трудоемка. К тому же исследуемый по­лучает большую дозу лучей Рентгена. Возможно, с развитием ско­ростной киносъемки и при использовании сверхчувствительных пле­нок опасность применения этой методики будет меньше. С. Д. Гроп-сман и А. Д. Беген предложили объемнометрическую рентгеноскопию, позволяющую исследовать динамику эвакуации содержимого фун-дальпого отдела желудка.

Существенное дополнение к рентгенологическому методу — за­пись сокращений желудка с помощью электрогастрографа (М.Л.Собакин) и радиотелеметрический метод (А. С. Белоусов). Радиотеле­метрический метод позволяет одновременно получать сведения о двигательной активности желудка и кислотности сока. Проглаты­ваемая человеком радиокапсула имеет два датчика — давления и рН.

Эвакуаторный метод состоит в том, что в желудок вводится из­вестное количество пищи и затем определяется срок ее эвакуации в двенадцатиперстную кишку. У человека определение скорости эва­куации производится или по изменению интенсивности окраски хими­ческих веществ (фенолфталеин, метиленовая синь и др.), добав­ленных к пробному завтраку, или по величине остатка пробного зав­трака, который откачивают через некоторый промежуток времени, или по импульсам, полученным от проглоченной радиокапсулы. Неко­торые клиницисты определяют скорость эвакуации по степени кис­лотности отдельных порций желудочного содержимого, извлекаемого из желудка через равные промежутки времени после введения проб­ного завтрака. В этих случаях расчет производится по специальным математическим формулам. Для изучения эзакуаторной функции желудка животным накладываются хронические фистулы желудка и двенадцатиперстной кишки. Пища или испытуемые растворы вво­дятся в желудок через фистулу. По количеству выделившейся за определенное время из фистулы двенадцатиперстной кишки пищи или раствора судят об эвакуации пищи из желудка в кишечник.

При различных заболеваниях сокращения желудка могу-i усили­ваться (гиперкинез) или ослабляться (гипокинез), а в ряде случаев и совершенно исчезать (акинез). Например, при язвенной болезни они бывают в большинстве случаев резко выраженными. Перисталь­тические сокращения возникают в области кардии и волнообразно распространяются до привратника. Благодаря этим сокращениям происходит перемещение пищевых масс по направлению к двенад­цатиперстной кишке. Ритмические сокращения способствуют, глав­ным образом перемешиванию желудочного содержимого преимуще­ственно в пилорическом отделе желудка.
Мышечная стенка желудка находится постоянно в состоянии определенного тонического сокращения, которое обусловливает перистолу, возникающую в препилорической части желудка и разде­ляющую последний как бы на две части. Величина тонического сокра­щения фундальной части пустого (голодного) желудка может быть различной в зависимости от многих внешних и внутренних причин. У здорового человека она колеблется в пределах от 2 до 1G см вод. ст. Сила отдельных сокращений пилорического отдела желудка у человека достигает 20—70 см вод. сг.

Прием пищи изменяет моторику пилорического отдела желудка: сокращения становятся более сильными, а тонические — более дли­тельными. Эти изменения обусловлены влиянием импульсов, посту­пающих из верхних отделов центральной нервной системы, с рецеп-торных полей желудка и двенадцатиперстной кишки.

Движения желудка при поступлении пищи

При по­ступлении пищи в желудок «голодная периодика» сме­няется непрерывными сокращениями, продолжающими­ся в течение всего пищеварительного периода. Эти сокращения связаны с действием на рецепторы желудка механических и химических раздражителей.

Адекватным возбудителем и усилителем моторной деятельности желудка человека и животных является механическое раздражение, оказываемое пищевой мас­сой на рецепторы, заложенные в стенках желудка.

Механизм эвакуации содержимого желудка в две­надцатиперстную кишку в настоящее время недоста­точно изучен.

В регуляции движений пилорического сфинктера играют роль химические (соляная кислота, жир, соли и др.) и механические раздражения слизистой двенад­цатиперстной кишки. Согласно теории Кеннона, откры­тие пилорического сфинктера происходит вследствие раздражения рецепторов слизистой выходной части же­лудка соляной кислотой желудочного сока. При этом часть кислой пищевой массы эвакуируется в двенадца­типерстную кишку. Кислота, действуя на рецепторы слизистой кишки, вызывает рефлекторным путем закры­тие пилорического сфинктера и, следовательно, прекра­щение эвакуации. Рефлекторное закрытие пилорическо­го сфинктера называется запирательным пилорическим рефлексом. После нейтрализации в двенадцатиперстной кишке кислого содержимого щелочным дуоденальным соком реакция опять становится щелочной и пилориче-ский сфинктер вновь открывается. Такая «игра сфинк­тера» повторяется до тех пор, пока вся пищевая масса не эвакуируется из желудка в кишечник. 

Необходимо отметить, что теория Кеннона в последние годы уже не является общепризнанной. Столь сложный процесс, ка­ким является эвакуация содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку, сводить к кислотному реф­лексу невозможно. Кстати, еще сотрудниками И. П. Павлова В. Н. Болдыревым, П. Л. Арбековым и Я. Г. Эдельманом было показано, что пилорус не имеет такого исключительного значения в эвакуации из же­лудка, какое ему первоначально приписывали. Переход содержимого зависит как от сокращения стенок желуд­ка, так и от моторики двенадцатиперстной кишки.

Г.Ф. Коротько выдвинута концепция, согласно кото­рой время пребывания химуса в желудке определяется не только степенью разжижения его, но и соотношением между количеством гидролитически активного секрета, субстратом и продуктами гидролиза в его полости. Вместе с тем в настоящее время в желудке еще не об­наружены рецепторы, реакция которых на химический состав пищи существенно отражалась бы на его мотор­ной деятельности. В желудке были обнаружены рецеп­торы, реагирующие на рН желудочного содержимого, что указывает на возможное участие кислотности сока в осуществлении эвакуации.

Данные исследований П.Г. Богача дают основание признать, что скорость эвакуации из желудка зависит от объема и степени измельчения желудочного содер­жимого.

Механизм сокращений желудка. Сокращения желуд­ка обусловливаются заложенным в его стенках нерв­ным аппаратом (ауэрбахово сплетение), который осо­бенно развит в области малой кривизны. Поэтому же­лудок, изолированный и лишенный связи с центральной нервной системой, способен ритмически сокращаться. Следует, однако, отметить, что, по мнению большинства современных исследователей, ритмические сокращения желудка миогенной природы. Некоторые ученые придер­живаются противоположной точки зрения, считая, что они нейрогенного происхождения.

В здоровом организме регуляция движений желудка осуществляется центральной нервной системой, причем с блуждающим нервом к желудку идут стимулирую­щие, а по чревным — преимущественно тормозящие им­пульсы.

Двусторонняя перерезка блуждающих нервов сопро­вождается у собак фазными измененими моторики же­лудка. Первоначально возникает резкое ослабление со­кращений, затем появляются непрерывные сильные со­кращения редкого ритма и сократительная активность желудка стабилизируется. У одних собак фаза стаби­лизации характеризуется стойким ослаблением мотори­ки или полным отсутствием периодов работы, у дру­гих— наблюдается тенденция к нормализации пищевой и периодической моторики. 

Двусторонняя перерезка чревных нервов вызывает менее существенные измене­ния моторики желудка, чем ваготомия (С. Д. Гройсман).

Атропин угнетает движения желудка и снижает его тонус как у человека, так и у животных. Аналогичное действие в большинстве случаев оказывает и адреналин. Введение в организм эрготоксина или пилокарпина вы-з.ывает повышение тонуса, учащение и усиление перис­тальтики желудка.

По последним данным, в регуляции движений же­лудка принимает участие правый диафрагмальный нерв, раздражение которого ведет то к усилению, то к тор­можению сокращений желудка.

На моторику желудка также оказывает влияние гуморальным путем ряд неорганических и органических веществ (гистамин, холин, адреналин, продукты рас­щепления белка, витамины, растворы кальция, сахара и т. д.). Так, гистамин, холин и его производные (аце-тилхолин) резко усиливают сокращения желудка; неко­торые считают эти вещества специфическими гормона­ми, возбуждающими моторику желудка.

Двигательная реакция желудка на механическое раздражение осуществляется при помощи двоякого ро­да механизмов: местного, интрамурального, и общего, сложнорефлекторного. Последний у человека и высших животных подчиняет себе деятельность местного интра­мурального механизма.

В осуществлении двигательной реакции желудка па механическое раздражение принимают участие как механорецепторы слизистой, так и механорецепторы глу­боких слоев стенок желудка.

Рис. 29. Изменение моторики желудка и кишечника у собаки при рвоте (по Е.Б. Бабскому).
А — движение желудка, Б — двенадцатиперстнойкишки, В — тонкой кишки.

Тонус мускулатуры желудка и перистальтические сокращения резко изменяются под влиянием импульсов, приходящих из высших отделов центральной нервной системы. Кора больших полушарий головного мозга иг­рает важную роль в регуляции двигательной функции желудка. Свое влияние на желудок она осуществляет при помощи вегетативных нервов и желез внутренней секреции (гипофиз, щитовидная железа, надпочечники и др.

Рвота. Благодаря двигательной функции желудка осуществляется акт рвоты, возникающий рефлекторно при раздражениях, действующих на чувствительные окончания нервов, или автоматически, т. е. через кровь прямо на рвотный центр. Акт рвоты может возникнуть, -например, при раздражениях рецепторов корня языка, носоглотки, слизистой пищевода и желудка, тонкой и толстой кишок, брюшины, органов мочеполовой, дыха­тельной и других систем организма. Иногда рвота по­никает при раздражении обонятельных и вкусовых ре­цепторов. Автоматически рвота возникает при отравле­нии ядами, введенными извне (апоморфин и др.), или образовавшимися в организме как при физиологических (беременность), так и патологических (воспаление, сепсис и т. п.) условиях.

Рвота — сложнорефлекторный,координированный двигательный акт защитного характера. Обычно он начи­нается с антиперистальтики кишечника, в результате че­го его содержимое поступа­ет обратно в желудок, а спустя 10—20 с происходит раскрытие кардиального сфинктера, резкое сокраще­ние мускулатуры желудка при сильном напряжении мышц брюшного пресса и диафрагмы. Все это ведет к выбрасыванию содержимого из желудка через пищевод и полость рта наружу (рис. 29). При рвоте происходит рефлекторное сокращение мышц мягкого нёба и оттягивание корня языка книзу, благодаря чему закрывается вход в полость носа и гор­тань, что предотвращает попадание рвотных масс в но­совую полость и дыхательное горло.

Афферентными нервами, участвующими в акте рво­ты, являются блуждающие, языкоглоточные и другие нервы эфферентными — блуждающие и симпатические нервы; иннервирующие кишечник, желудок и пищевод, а также ветви, иннервирующие диафрагму и брюшную стенку. Рвотный центр находится в продолговатом моз­ге, на дне четвертого желудочка. Возбуждение этого центра можно вызвать в порядке условного рефлекса, если какой-либо индифферентный агент сочетать во вре­мени с действием раздражителя, вызывающего акт рвоты (В.Л. Крылов, Н.А. Подкопаев). Рвотные дви­жения возникают и при сильных сотрясениях головы. В этих случаях происходит непосредственное раздраже­ние рвотного центра.

Особенности желудочного пищеварения у разных видов сельскохозяйственных животных

Желудочное пищеварение у жвачных. Анатомическое строение желудка и процесс пищеварения у жвачных животных своеобразны.

Желудок жвачных животных разделяется на четыре отдела: рубец, сетку, книжку и сычуг (рис. 30). Рубец коров, например, представляет собой мышечный мешок, емкость которого достигает 200 л.

Проглоченный пищевой комок попадает в преддве­рие рубца, а затем в рубец, из которого через некоторое время вновь возвращается в ротовую полость для пов­торной механической переработки и тщательного сма­чивания слюной. Этот процесс называется жвачкой. Переход пищевых масс из рубца в ротовую полость осу­ществляется по типу рвотного акта, в основе которого лежит рефлекторный механизм. Среди эфферентных нервов, принимающих участие в отрыгиваиии, важная роль принадлежит блуждающему нерву, иннервирую-щему преджелудки жвачных. При перерезке блуждаю­щих нервов жвачка прекращается. 

Отрыгивание жвачки происходит в результате взаимосвязанных координиро­ванных процессов. Последовательно сокращаются сетка и диафрагма, при этом замыкается гортань и откры­вается кардиальный сфинктер пищевода.

Обычно жвачка начинается через 30—70 мин после еды и протекает в определенном для каждого вида жи­вотных ритме. 

Продолжительность пребывания каждой порции жвачки во рту — около одной минуты. Поступ­ление следующей порции в рот происходит через 3— 10 с. Продолжительность периода жвачки равна 45— 50 мин, после чего наступает период покоя, длящийся у различных животных разное время, вслед за которым вновь наступает период жвачки. В течение дня корова пережевывает таким образом около 60 кг содержимого рубца.


Рис. 30. Схема сложного желудка жвачных животных (А) и желуд­ка птиц (Б):
1 — рубец; 2 — конец пищевода; 3 — двенадцатиперстная кишка; 4 — сетка 5 —книжка; 6 — сычуг; 7 — железистый желудок; 8—мускульный желудок

Пища, подвергшаяся жвачке, затем повторно прогла­тывается и поступает в рубец и в нем смешивается со всей массой рубцового содержимого. Перемешивание пищи и продвижение ее от преддверия рубца к сычугу происходит благодаря мощным сокращениям мышц преджелудков.

Пищеводный желоб и сетка сокращаются одновре­менно. Сокращения сетки происходят в две фазы. В пер­вую фазу сетка уменьшается в размерах почти на 50%, згтем слегка расслабляется, после чего вновь наступает сильное сокращение. При второй фазе полость сетки резко уменьшается, и в это время содержимое ее вы­талкивается в преддверие рубца и частично в книжку.

Вслед за сокращением пищеводного желоба и сетки происходит сокращение рубца. Одна часть сжимается и выдавливает содержимое в другую, расслабленную часть. После этого сокращается следующая часть руб­ца. Таким образом происходит передвижение и переме­шивание пищи в рубце.

Во время сокращения сетки расширяется сычуг, и в нем создается отрицательное давление, в результате ко­торого жидкая масса насасывается из книжки в сычуг, а из сетки в книжку. Обратно пища из книжки в сетку поступить не может, так как этому препятствует сфинк­тер, находящийся между этими отделами. Так пищевая масса поступает в сычуг, где, собственно, и происходит ее переваривание сычужным соком, выделяемым желе­зами, заложенными в слизистой оболочке. Сок имеет кислую реакцию и содержит фермент пепсин. В прин­ципе процесс, происходящий в полости сычуга, мало чем отличается от процесса переваривания пищи в же­лудке собаки. Следует отметить, что в слизистых обо­лочках других отделов желудка жвачных пищевари­тельные железы отсутствуют.

Кислотность сычужного сока равна 0,043%, доходя у некоторых жвачных до 0,25% (коза). Перевариваю­щая сила сока 5,5 мм (по Метту).

Секреция сока происходит непрерывно. Концентри­рованные корма и свекла способствуют наибольшему повышению секреции. В опытах «мнимого кормления» было установлено, что акт еды усиливает непрерывную секрецию сычуга. Усиление секреции наступает через 5—10 мин после начала кормления. Возбудителями сек­реции из изолированного желудочка являются 5%-ный раствор соды, 2%-ный раствор уксусной кислоты, па­стой сена, 10—20%-ный раствор алкоголя при введении их в сычуг. Жир тормозит секрецию сычуга.

Вопрос о механизме возбуждения сычужных желез еще недостаточно изучен, однако и на основании полу­ченных данных можно говорить о наличии у жвачных животных сложнорефлекторной и нервно-химической фаз секреции.

После механической и химической обработки пища из желудка поступает в кишечник, где идет дальнейший процесс пищеварения.

Важную роль в общем процессе пищеварения играет рубец. В нем сильно развиты бродильные процессы, вызываемые бактериями и симбиотическими инфузориями. По некоторым данным, количество последних достигает в содержимом рубца до 2000 в 1 см3. 

Важное значение их в процессе пищеварения определяется тем, что они вызывают расщепление большого количества клетчатки, являющейся не только источником энергии, но и стиму­лятором моторики преджелудков. Кроме того, в резуль­тате переваривания самих инфузорий организм животно­го получает за сутки около 30—40% суточной потребно­сти животного в белке. Процессы брожения в рубце ведут к образованию молочной, уксусной, пропионовой и ма­сляной кислот, а также газов. При этом температура содержимого рубца повышается до 40—41° С. Белки пе­ревариваются в незначительном количестве, главным об­разом в связи с действием ферментов бактерий, рН со­держимого рубца колеблется в пределах 6,5—7,4. В руб­це бактерии осуществляют синтез витаминов. Важную роль играют летучие жирные кислоты, образующи­еся в рубце. Всасывание их происходит также в рубце, а затем они используются как основной источник энергии и для процесса образования молока. В результате ин­тенсивных бродильных процессов в рубце накапливает­ся большое количество газов, которые отрыгиваются по мере накопления. Отрыгивание газов — рефлектор­ный акт.

Желудочное пищеварение у птиц

У большинства птиц изо рта пища поступает в зоб, который является расширением пищевода. Зоб особенно развит у зернояд­ных птиц (куры, голуби). В зобе пищевая масса нахо­дится несколько часов, подвергаясь размягчению водой; слизистая зоба не содержит пищеварительных желез. Размягченная пища затем периодическими сокращения­ми мышц стенок зоба переводится в нижний отрезок пи­щевода, а оттуда в желудок. Последний имеет два отде­ла: железистый и мышечный (рис. 30). Первый содержит железы, выделяющие кислый желудочный сок с фермен­тами (пепсин, липаза).

Секреция желудочного сока у птиц идет медленно. Так, И. С. Цитович в опытах на курах, петухах и утках получал через фистулу отделение сока в количестве 0,8—3,8 мл за 5 мин. Кислотность сока колебалась от 0,003 до 0,4%; переваривающая сила равнялась 4 мм. Вид корма вызывал у петуха резко выраженную двига­тельную пищевую реакцию, повышение кислотности и переваривающей силы сока. При мнимом кормлении у гуся выделяется сок, содержащий 0,27% соляной кислоты. Однако имеется и химическая фаза. Содержимое желуд­ка у гусей, уток и кур имеет кислую реакцию (рН = = 1,92—5,09).

Пребывание пищи в железистом отделе желудка птиц непродолжительно. Смоченная желудочным соком пища поступает в мышечный желудок, обладающий сильной мускулатурой и твердой слизистой оболочкой. Здесь происходит тщательное перетирание и переварива­ние желудочным соком пищи. Этому способствует нали­чие в желудке проглоченных камешков и песка. Сила мышечных сокращений желудка бывает настолько вели­ка (у гусей — 265 мм рт. ст.), что по заключению неко­торых исследователей, может раздробить стеклянные бу­сы и согнуть небольшие металлические пластинки (табл. 11).

Таблица 11. Внутрижелудочное давление у птиц при сокращении мускулатуры желудка (по X. С. Коштоянцу)

ОбЪСКТ ИССЛСДОВаНИЯ
Давление В ЖСЛУДКС, ММ РТ. СТ
Гусь
1 00—1 50
Курица
1 80
Утка
265—2 86

Возникновение сокращений мускулатуры желудка и пищевода связано с раздражением механорецепторов, заложенных в их стенках. Движения желудка и пищево­да регулируются центральной нервной системой. Про­водящими путями являются блуждающие и симпатичес­кие нервы. После механиче­ской и химической обработ­ки пища эвакуируется из желудка в кишку, где про­исходит дальнейший процесс переваривания ее, в принци­пе не отличающийся от про­цессов переваривания у мле­копитающих животных.

Желудочное пищеварение у свиней

С помощью фи­стульной методики, образования у свиней изолирован­ного желудочка по И. П. Павлову и Гейденгайну, а так­же полизонда (по А. В. Квасницкому) изучены законо­мерности в работе желудочных желез, особенностью ко­торых является их непрерывная деятельность. Кислот­ность желудочного сока колеблется в пределах 0,35— 0,45%. Прием корма усиливает сокоотделение в желуд­ке. У свиней в желудке происходят бродильные процес­сы с образованием молочной кислоты. Возбудителями желудочной секреции являются корма растительного и животного происхождения. Механическое раздражение пустого желудка усиливает желудочную секрецию (Н. Ю. Беленков и В. Лосев). Регуляция деятельности желез желудка осуществляется так же, как и у собак, нейрогуморальным путем.

Желудочное пищеварение у лошадей. У лошадей с басовской фистулой и изолированным павловским желу­дочком в выделяемом желудочном соке определяли со­держание соляной кислоты и ферментов. Исследования­ми установлено, что кислотность составляет в среднем 0,24%, из которых 0,14% приходится на свободную со­ляную кислоту. В соке содержится фермент пепсин. Со­коотделение происходит в желудке лошади непрерывно и за сутки выделяется до 30 л сока. Прием корма уси­ливает секрецию сока. Сильные возбудители сокоотде ления: зеленый корм, клеверное сено, отруби, овес. Рез­ко усиливает непрерывную секрецию желудочного сока механическое раздражение пустого желудка (С.С.Пол-тырев и др.). Регуляция желудочной секреции у лоша­дей в принципе аналогична той, которая происходит у собак. В растительном корме содержится большое коли­чество клетчатки, которая не может перевариваться в желудке и тонком кишечнике, поэтому она подвергает­ся перевариванию в слепой и большой ободочной киш­ках. Вместимость слепой кишки — 30—35 л. Так же, как и у жвачных, в слепой кишке сбраживание клетчатки происходит с участием микробов.

Глава 6
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ

Из желудка пищевая масса поступает в двенадцати­перстную кишку, где подвергается химическому воздей­ствию пищеварительных соков поджелудочной железы, печени и бруннеровского отдела кишечника. Получение дуоденального содержимого производится у животных через постоянную фистульную трубку, вставленную в кишку, а у человека с помощью тонкой резиновой труб­ки, вводимой через рот в двенадцатиперстную кишку.

Вне пищеварительного периода содержимое двенад­цатиперстной кишки слабощелочной реакции: рН колеб­лется от 7,2 до 8,0. Секреция дуоденального сока произ­водится бруннеровскими и либеркюновыми железами, расположенными в слизистой оболочке двенадцатипер­стной кишки, напоминающими строение желез пилорической части желудка. Сок густой консистенции имеет щелочную реакцию. В нем содержится большое коли­чество слизи, а также фермент (пептидаза), оказываю­щий переваривающее действие на белки. Некоторое дей­ствие дуоденальный сок оказывает на жиры и крахмал, кроме того, активирует фермент поджелудочной желе­зы. Однако переваривающие свойства его сами по себе играют в пищеварительном процессе весьма ограничен­ную роль.

Верхний отдел двенадцатиперстной кишки играет важную роль в механизме регуляции секреторной и мо­торной деятельности пищеварительного аппарата, так как в его слизистой оболочке образуются гормоны: сек­ретин, возбуждающий секрецию поджелудочного сока и желчи; холецистокинин, стимулирующий моторику желчного пузыря и угнетающий деятельность запирательного механизма общего желчного протока; вилликинин, возбуждающий моторику ворсинок тонкого ки­шечника; энтерогастрон, тормозящий секреторную функ­цию желудочных желез; «кишечное вещество», возбуж­дающее моторику кишечника, и др. Кроме того, этот отдел кишечника представляет собой мощное рецепторное поле, раздражение которого вызывает ряд физиоло­гических реакций со стороны желудка, поджелудочной железы, печени и ее желчевыделительного аппарата, а также органов дыхательной, сердечно-сосудистой и кроветворной систем. Все это повышает значение дуо­денального пищеварения. Оно усиливается еще и тем, что в полость этого отдела кишечника изливают сок, обладающий высокой пищеварительной активностью, секреторные клетки поджелудочной железы, а также желчь — клетки печени.

Внешнесекреторная функция поджелудочной железы

Поджелудочная железа (панкреас) — крупная пи­щеварительная железа, обладающая внешнесекреторной и внутрисекреторной функциями. Она является непар­ным органом и по строению напоминает слюнные желе­зы. В поджелудочной железе различают головку, тело к хвост. Утолщенная правая часть поджелудочной железы расположена в петле двенадцатиперстной кишки, суженная левая часть — хвост — соприкасается с селе­зенкой. Тело железы имеет вид трехгранной призмы, спереди покрыто брюшиной. 

Снаружи железа покрыта уплотненной соединительной тканью, от которой внутрь отходят перегородки, разделяющие ее на отдельные доли и дольки. Каждая долька имеет выводной проток, который впадает в более крупный междольчатый про­ток. 

Междольчатые протоки, соединяясь, образуют глав­ный выводной проток, открывающийся в двенадцати­перстную кишку. У некоторых животных и человека кроме главного панкреатического протока имеется до­бавочный проток, который самостоятельно впадает в двенадцатиперстную кишку.

Секреторные клетки железы имеют треугольную, цилиндрическую и округлую формы, в центре их распо­ложено сферическое ядро. Кроме того, по всей железе рассеяны особые образования специальных клеток — островки Лангерганса, имеющие отношение к внутри­секреторной деятельности железы. Секрет этих клеток (инсулин) поступает непосредственно в кровь (Л. В. Со­болев).


Рис. 31. Иннервация поджелудочной железы. Нервы проходят в со­провождении сосудов и только после отхождения внедряются в ткань железы (по Мюллер, 1924):
/ — артерия желудочпо-двекадцатиперстной кишки; 2 — правый чревный нерв: 3 —печеночная артерия; 4 — правый вагус; 5 — левый вагус; 5 —левая желу­дочная артерия; 7 — левый чревный нерв; 8— селезеночная артерия; 9 — внут­ренняя панкреато-дуоденальная артерия; 10 — верхняя брыжеечная артерия

Поджелудочная железа иннервируется блуждающи­ми и симпатическими нервами и богато снабжена рас­положенными как в железистой ткани, так и в стен­ках протоков и сосудов интерорецепторами (рис. 31). Общая секреторная поверхность железы равна 11 м2; за час она способна выделять до 50 мл сока.

Методика исследования внешнесекреторной функции поджелу­дочной железы. Изучение внешнесекреторной функции поджелудоч­ной железы у животных производится в остром и хроническом опы­тах. В остром опыте под общим наркозом производится лапаротомия и в главный проток поджелудочной железы вставляется стеклянная канюля, при помощи которой и собирают выделяющийся при различ­ных условиях (раздражение нервов, вливание через специальную трубку различных веществ в двенадцатиперстную кишку) сок. По окончании опыта животное умерщвляется. В хроническом опыте жи­вотное подвергается операции: наложению хронической фистулы протока поджелудочной железы. Эта операция была в 1879 г. раз­работана И.П.Павловым. Она состоит в том, что из стенки двенад­цатиперстной кишки вырезается участок с местом впадения главного панкреатического протока и вшивается в кожную рану (рис. 32). Дефект в кишке закрывается несколькими швами, и кишка подтяги­вается к кожной ране. Прооперированные таким образом животные живут в лабораторных условиях при специальном уходе долгие годы; выделяющийся у них секрет поджелудочной железы может быть в любое время подвергнут количественному и качественному анализу. Для сохранения нормального состояния животное получает весь оставшийся после анализа сок и, кроме того, к его пище добав­ляется небольшое количество соды.

А.Н.Бакурадзе предложил для получения поджелудочного сока у собак специальную металлическую канюлю, введенную в изолиро­ванный участок двенадцатиперстной кишки, куда открывается глав­ный панкреатический проток. Проходимость кишки восстанавливается наложением кишечного анастомоза. Удобство этой операции заклю­чается в том, что канюля дает возможность получать сок только во время опыта; вне опыта сок поступает через боковое отверстие фис­тульной канюли обратно в двенадцатиперстную кишку, благодаря чему исключаются хронические потери сока.

У людей получать чистый поджелудочный сок удавалось лишь В случаях образовавшегося наружного свища панкреатического про­тока, что бывает очень редко (рис. 33). На этих пациентах были проведены весьма важные физиологические исследования, которые легли в основу физиологии поджелудочной железы человека. Обыч­но же у человека исследование функции поджелудочной железы проводится при помощи тонкого зонда, вводимого через рот в две­надцатиперстную кишку — методика дуоденального зондирования. Однако получаемый при этом сок представляет собой смесь, состоя­щую из поджелудочного сока, желчи и соков бруннеровых и либеркюновых желез. К этой смеси может примешиваться и содержимое желудка, эвакуированное из желудка в двенадцатиперстную кишку

Рис. 32. Схема операции наложения хронической фистулы протока поджелудочной собаки (по И.П.Павлову)

Рис. 33. Больной с хронической фистулой протока поджелу- железы у дочной железы (по К.М. Быкову)

Для возбуждения секреции поджелудочного сока в двенадцати­перстную кишку обычно вводят 0,2—0,5% раствора соляной кис­лоты.

Состав и свойства поджелудочного сока

Чистый под­желудочный сок — бесцветная прозрачная жидкость щелочной реакции, без запаха, состоящая из неорга­нических и органических веществ. Из неорганических веществ большое значение имеет двууглекислый натрий, присутствие которого и обусловливает щелочность сока. Из органических — главную массу составляют белки. Содержание органических веществ колеблется от 0,5 до 8%; рН поджелудочного сока колеблется в пределах 8,71—8,98. Суточное количество выделяемого сока у со­баки равно от 500 до 850 мл (по данным некоторых ав­торов 1000—1500 мл). У человека суточное количество сока достигает 600—850 мл (по данным некоторых ав­торов 1500—2000 мл).

В состав поджелудочного сока входят протеазы, ли­пазы, амилаза, нуклеаза и другие ферменты. Амилаза, липаза, нуклеаза секретируются в активном состоянии, протеазы — в форме зимогенов, для перехода в активное состояние они нуждаются в воздействии других фермен­тов. Центральное место в процессе активации занимает трипсин, который активирует зимогены почти всех пан­креатических ферментов — трипсиногена, химотрипсиногена, проэластазу и зимоген фосфолнпазы А. В отличие от всех других зимогенов, активация которых осуществ­ляется трипсином, физиологическим активатором трип­синогена является фермент энтерокиназа, вырабатывае­мый слизистой оболочкой кишечника. Этот фермент был открыт Н. П. Шеповальниковым в лаборатории И.П.Павлова в 1899 г. Установлено, что местом наи­большей активности этого фермента является двенадца­типерстная кишка. Трипсин обладает наибольшей спе­цифичностью и наибольшей скоростью гидролизовать аргинин, лизин, орнитин и др. Химотрипсин по сравне­нию с трипсином обладает более широкой субстратной специфичностью. С наибольшей скоростью он гидролизует связи, образованные карбоксильными группами. В поджелудочном соке в виде зимогена, активируе­мого трипсином, содержится эластаза. 

Этот фермент об­ладает более широкой специфичностью по сравнению с трипсином и химотрипсином. В соке содержатся в ви­де зимогенов карбоксипептидазы А и В, они гидролизуют С-концевые аминокислотные остатки в молекулах белков и пептидов. В неактивном состоянии образуется в поджелудочной железе калликреин, при действии на глобулин плазмы он освобождает физиологически ак­тивный кинин. Активатором прокалликреина является трипсин, но он способен активироваться и спонтанно. 

Амилаза поджелудочного сока сходна по своему дейст­вию с амилазой слюны. Рибонуклеаза расщепляет РНК до нуклеотидов. 

Фосфолипаза А наибольшую актив­ность проявляет по отношению к фосфолипидам анион­ного характера. Липаза гидролизует жиры. 

Максималь­ное действие липазы на жиры проявляется при участии желчных кислот. Оптимум ее действия соответствует рН = 7,0—8,6. 

Так же благоприятствует перевариванию жира находящийся в поджелудочном соке двууглекис лый натрий. Соляная кислота инактивирует липазу. Различные жиры расщепляются липазой с неодинако­вой силой (табл. 12).

Таблица 12. Расщепление различных жиров под влиянием липазы поджелудочной железы
(по X.С. Коштоянцу)

Жиры
Точка плавления‚°С
Растепление, %
Жиры
Точка плавления‚°С
Расщепление, %
Гусиный
Куриный
Бараний
26—34
33—40
41-51
26,3
22,2
16,4
Телячий
Сливочное
масло
42—40
28-33
36-42
13,2
16,3
5,2

На различные пищевые вещества выделяется сок с различной концентрацией ферментов. Так, повышенная концентрация наблюдается в соке при еде молока и наинизшая — при еде мяса, причем отделение всех фер­ментов происходит параллельно. Наряду с этим наблю­дения показали, что при приеме жирной пищи в желу­дочном соке увеличивается содержание липазы, при приеме углеводной — амилазы, белковой — трипсина.

Наиболее совершенным типом адаптации поджелу­дочной железы к режиму питания является, по-видимо­му, изменение количества ферментов. Менее экономной формой адаптации — увеличение количества секретируемого сока.

Отрицательное влияние на адаптационную способ­ность поджелудочной железы оказывает резкий недоста­ток в рационе белка. Клиницистами отмечено, что у боль­ных с заболеваниями желудочно-кишечного тракта способность поджелудочной железы к ферментным адап-тациям нарушается, что соответственно должно учиты­ваться при назначении лечебного питания (А. Я. Губер-гриц, М. М. Губергриц).

Итак, физиологическое значение поджелудочного сока определяется: 1) участием в пищеварении, 2) ней­трализацией кислотности желудочного сока и 3) уча­стием в регуляции кислотно-щелочного равновесия крови и водно-солевого обмена в организме.
Секреция поджелудочного сока. Секреторные клетки поджелудочной железы вне пищеварительного периода находятся в состоянии покоя и отделяют сок лишь в свя­зи с периодической деятельностью желудочно-кишечного тракта. По данным лаборатории И.П.Павлова, у собак за каждый «период работы» выделяется в кишку около 30 мл смеси поджелудочного и кишечного соков с желчью. Периодическая секреция поджелудочного сока у человека, по данным П. И. Лепорского и его сотрудни­ков, строго координирована с периодической деятельно­стью мускулатуры двенадцатиперстной кишки, и обычно моторика и секреция возникают одновременно. В период моторной деятельности кишки у здорового человека вы­деляется в среднем около 72,6 мл поджелудочного сока, богатого ферментами.

Во время приемов пищи происходит возбуждение сек­реторных клеток поджелудочной железы и наступает ин­тенсивное и длительное выделение сока.

Наиболее обстоятельные и подробные данные о сек­реторной функции поджелудочной железы были получе­ны И.П.Павловым и его сотрудниками. При приеме пи­щевых веществ было установлено следующее: 1) отделе­ние поджелудочного сока происходит при виде и запахе пищи, т. е. в порядке условного рефлекса; 2) акт еды вы­зывает усиленное отделение сока, богатого ферментами; 3) латентный период сокоотделения на все сорта пищи колеблется от одной до трех минут; 4) работа поджелу­дочной железы типична для каждого сорта пищи; 5) концентрация основных ферментов (амилазы, липазы, трип­сина) бывает наибольшей при еде молока и жира и наи­меньшей при еде мяса; 6) выделение всех ферментов идет параллельно; 7) концентрация ферментов в соке за­висит от скорости секреции. Исследованиями была уста­новлена зависимость количества отделяемого сока, хода и продолжительности секреции, а также количественного состава секрета от сорта пищи. При еде мяса или хлеба секреция характеризуется резким подъемом кривой в первые два часа, причем максимум отделения падает на второй час; в дальнейшем кривая отделения при еде мяса снижается и в четвертом часу резко падает; про­должительность отделения равна 4—5 ч. При еде хлеба снижение кривой начинается в третьем часу и затем сек­реция продолжается на низких цифрах еще около 5 ч; общая продолжительность отделения сока равна 9—10 ч. При приеме молока кривая секреции характеризуется максимальным подъемом в третьем часу, после чего про­исходит снижение; общая продолжительность секреции равна 5 ч (рис. 34).

По количеству выделяю­щегося сока при приеме раз­личных сортов пищи на пер­вом месте стоит хлеб, а на последнем — молоко.

Как показали наблюде­ния К. М. Быкова и его сот­рудников на больном с хи­рургической фистулой про­тока поджелудочной желе­зы, наибольшее количество сока у человека выделяется при приеме жирной пищи (табл. 13).

Рис. 34. Секреция поджелудоч­ного сока у собаки при еде мя­са, хлеба и молока (по И.П.Павлову)

Таблица 13. Секреция поджелудочного сока у человека при еде мяса, хлеба и молока (по К. М. Быкова)

Часы

Количествосока

мясо (200 г)

хлеб (400 г)

истакан чая

молоко(300мл)

1-й

5,0

7,8

4,0

2-й

5,2

5,3

4,0

3-й

4,2

3,2

3,0

4-й

2,1

3,4

4,5

При длительном приеме жирной пищи у человека про­исходит постепенное угнетение секреторной функции под­желудочной железы (табл. 14).

Таблица 14. Секреция поджелудочного сока у человека при прием в течение пяти дней жирной пищи (по К. М. Быкову)

Секреции за сутки

Количество сокав сутки, мл

первые

вторые

третьи

четвертые

пятые

День

Ночь

90,5

16,0

88,0

1,9

80,8

2,0

52,5

6,0

36,0

3,0

Всего

106,5

89,9

82,8

58,5

39.0

Консистенция и объем пищи, а следовательно, и степень растяжения стенки желудка пищевыми масса­ми играют большую роль в механизме возбуждения под­желудочной железы. Меж­ду количеством съеденной пищи и количеством отделя­ющегося при этом сока су­ществует прямая зависи­мость: чем больше пищи пос­тупает в желудок, тем силь­нее секреция. Грубая пища, как, например, хлеб и картофель, возбуждает обильную секрецию поджелудочного сока.

Таблица 15. Содержание ферментов в поджелудочном соке собаки

Раздражители

Ферменты

амилаза, ед.

трипсин,мм

Молоко

256

6

Хлеб

256

4

Мясо

32

2,5

Кислота

64

2

Механический

256

5


Раздражение механорецепторов желудка в течение 3—4 ч вызывает через 1—2-минутный латентный период отделение поджелудочного сока. Секреция начинается интенсивно и в первый час достигает максимума, в даль­нейшем происходит ее снижение, и к концу второго и на­чалу третьего часа идет на сравнительно низком уровне. С прекращением раздражения секреция также прекра­щается. Повторное раздражение вновь вызывает интен­сивное отделение сока. По качественному составу сок, полученный при раздражении механорецепторов желуд­ка, больше соответствует соку, выделяющемуся на хлеб и молоко (табл.15).

Раздражение механорецепторов желудка возбуждает секреторную функцию поджелудочной железы у человека и одновременно повышает возбудимость ее на последую­щее действие пищевых раздражителей (табл. 16).

Во время секреции в железе резко повышаются окис­лительно-восстановительные процессы, о чем говорят увеличение потребления кислорода (в 2—3 раза) и по­вышение температуры железы. Сам секреторный про­цесс не является результатом простой фильтрации, а представляет собой активный процесс. И.П.Павлов, измеряя давление в кровеносном сосуде и протоке под­желудочной железы, установил, что при раздражении блуждающего нерва давление в сосуде было ниже, чем в протоке железы, однако секреция сока при этом была достаточно интенсивной. Сокоотделение, возникающее при раздражении блуждающего нерва, наблюдалось и в том случае, когда сосуды железы суживались под влиянием раздражения седалищного нерва.

Таблица 16. Влияние раздражения механорецепторов желудка на возбудимость поджелудочной железы к пищевым раздражителям

Условия опыта

Количествоподжелудочного сока, мл

часы

1-й

2-й

3-й

всего

Еда хлеба (250 г)
Еде хлеба (250 г) пред­шествовало часовое механическое раздражение желудка

60

77

55

63

33

33

148

173

При секреции сока в железе происходят морфологи­ческие изменения: количество секреторных зерен, кото­рыми бывают насыщены клетки железы, становится зна­чительно меньшим и они постепенно перемещаются к участку цитоплазмы, обращенному к просвету про­тока (табл. 17).

Таблица 17. Секреция поджелудочного сока у человека при раздражении механорецепторов желудка

Секреция
Количество сока,мл за 1 ч

Ферменты

амилаза, ед.

трипсин, мм

«Периодическая»
«Механическая»

34

64

32

2048

2

11

Высокая внешняя температура вызывает уменьшение секреторной деятельности поджелудочной железы и сни­жение ферментативной активности сока не только в день нагревания, но и в течение нескольких дней (И.П.Разенков).

Возбудители поджелудочной секреции. Натуральны­ми возбудителями поджелудочной железы, число кото­рых сравнительно невелико, являются соляная кислота, овощные соки, клюквенный морс, жир и продукты его расщепления. Сильнейшим возбудителем является соля­ная кислота, менее энергичными — нейтральный жир, глицерин и высшие жирные кислоты. Вода относится к слабым возбудителям секреции поджелудочного сока. Энергичным возбудителем является механическое раз­дражение, оказываемое пищевой массой на рецепторный аппарат желудка. Из фармакологических веществ соко-гонным действием обладают алкоголь, эфир и пилокар­пин. Среди перечисленных возбудителей секреции наи­больший интерес представляет соляная кислота, которая является связующим звеном желудочного и поджелудоч­ного пищеварения. Что касается пищевых возбудителей, то они приобретают особое значение при патологии же­лудка, в частности при ахилии, т. е. когда желудочный сок лишен свободной соляной кислоты. В этих случаях вода, жир и другие вещества целиком обусловливают ра­боту поджелудочной железы.

По качественному составу сок, отделяющийся на кис­лоту, отличается от сока, отделяющегося на жир, воду и высшие жирные кислоты, тем что он беден органиче­скими веществами и ферментами, но обладает высокой щелочностью с большим содержанием солей.

Механизм регуляции отделения поджелудочного сока. Механизм возбуждения поджелудочной железы являет­ся нервно-гуморальным и поэтому в ее деятельности так же, как и в деятельности желудка, различаются две фазы: сложнорефлекторная и нервно-химическая.

И.П.Павлов впервые установил, что блуждающие нервы, так же как и симпатические, содержат секретор­ные волокна для поджелудочной железы. В подтвержде­ние этого им было представлено три доказательства: 1) увеличение секреции сока и повышение концентрации его основных компонентов при раздражении нервов, 2) паралич секреторных нервов при атропинизации и 3) независимость секреторного давления от давления крови.

И.П.Павловым было обнаружено в нервах, идущих к поджелудочной железе, наличие как секреторно-возбуждающих, так и секреторно-задерживающих волокон.

Перерезка блуждающего нерва, или полная денервация поджелудочной железы, вызывает резкие изменения ее секреторной функции, особенно со стороны количест­венного состава сока.

В лабораториях И.П.Павлова было установлено, что отделение поджелудочного сока при виде и запахе пищи, а также во время акта еды происходит рефлекторным путем. Точно так же и возбуждение поджелудочной же­лезы при механическом раздражении желудка поступа­ющей в него пищей осуществляется рефлекторным путем при участии блуждающих нервов и высших отделов цен­тральной нервной системы. Кроме того, в этом случае передача возбуждения с желудка на поджелудочную же­лезу может осуществляться и по «коротким путям», через местные интрамуральные механизмы.

В регуляции внешнесекреторной функции поджелу­дочной железы принимают участие подкорковые струк­туры, и в особенности гипоталамус (П.Г.Богач, В.Г.Томиленко, В. Губкин, П.С.Лященко). Так, раздражение передних и- средних участков гипоталамуса, включая се­рый бугор, вызывает выделение значительных количеств поджелудочного сока с большим содержанием плотного остатка за счет органических "веществ. Выделяющийся при раздражении передних и средних групп ядер гипо­таламуса сок имеет высокую активность трипсина и ами­лазы. Раздражение задней части гипоталамуса вызывает слабое отделение сока. При раздражении гипоталамуса оральнее и на уровне воронки выделение сока наблю­дается уже при действии раздражителя, а при раздраже­нии серого бугра каудальнес воронки — в большинстве случаев после выключения раздражителя.

На секрецию оказывают влияние гормоны пищевари­тельного тракта — секретин, панкреозимин, гастрин, а также гормоны гипофиза, щитовидной железы, паращитовидных желез и надпочечников. Выяснено, что гипо-физэктомия снижает массу железы и секрецию бикарбо­ната и амилазы. Тироксин стимулирует синтез и секре­цию амилазы, а кортизон—только синтез. Введение кортизона, АКТГ и альдостерона не оказывает влияния на секрецию, стимулированную субмаксимальными или максимальными дозами секретина у собак. Андреналэк-томия значительно снижает секрецию, а применение аль­достерона частично ее восстанавливает. Антидиуретиче­ский гормон гипофиза снижает секрецию и концентрацию в соке бикарбоната при введении секретина.

Необходимо отметить, что вопросы влияния эндокрин­ных желез на панкреатическую секрецию пока еще оста­ются мало изученными.
Наблюдениями за больными с фистулой протока под­желудочной железы, а также с неповрежденным желу­дочно-кишечным трактом, было установлено, что вид, запах пищи и разговор о еде вызывают у человека от­деление сока, богатого фер­ментами (К. М. Быков и Г. М. Давыдов) (табл. 18). То же наблюдается при ак­те еды и во время раздраже­ния механорецепторов же­лудка. При этих условиях возбуждение поджелудочной железы происходит рефлек­торным путем, в порядке ус­ловных и безусловных реф­лексов.

Исследованиями, прове­денными в последнее время, было еще раз подтверждено условнорефлекторное воз­буждение поджелудочной железы у человека. Так, здоровым и больным людям вводились в желудок и две­надцатиперстнуюкишку зонды, через которые пери­одически откачивалось со­держимое. Было установле­но: 1) акт еды вызывает сек­рецию и желудочного и поджелудочного сока; 2) по объему та и другая секре­ции превышают исходный объем на 30—50%; 3) со­держание амилазы в дуоде­нальном содержимом при акте еды увеличивается в3 раза; 4) параллельно с увеличением секреции уве­личивается концентрация соляной кислоты в желудоч­ном соке и концентрация бикарбонатов в дуоденаль­ном содержимом.

Нервно-химическая фаза поджелудочной секреции начинается с момента перехода кислого желудочного со­держимого в двенадцатиперстную кишку. При действии соляной кислоты желудочного сока в слизистой оболоч­ке двенадцатиперстной кишки происходит образование из просекретина гормона секретина, который через кровь поступает к поджелудочной железе и вызывает отделе­ние поджелудочного сока.

Секретин — стойкое вещество, не разрушающееся при кипячении. В последнее время он был получен в кри­сталлическом виде, а также в виде хлористой соли. Сек­ретин находится в слизистой оболочке кишечника чело­века, собаки, кошки, кролика и других животных (амфи­бий, рептилий, рыб, птиц). У беспозвоночных секретина, по-видимому, нет.

Доказательство «секретивного механизма» возбужде­ния поджелудочной железы было основано на следую­щих фактах: 1) введение соляной кислоты в денервиро-ванную двенадцатиперстную кишку вызывает секрецию поджелудочного сока; 2) при введении кислоты в двена­дцатиперстную кишку возникает секреция сока из под­желудочной железы, пересаженной под кожу; 3) введе­ние соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку соба­ки, имеющей перекрестное кровообращение с другой собакой, вызывает секрецию поджелудочного сока не только у «донора», но и у «реципиента».

Раньше, на основании работ английских физиологов Бейлиса и Старлинга считали, что секретин действует непосредственно на секреторные клетки поджелудочной железы, без участия в этом процессе нервной системы. Однако последними экспериментальными исследования­ми советских ученых было доказано, что в возбуждении поджелудочной секреции участвует симпатическая иннер­вация (А.В.Соловьев, X. С. Коштоянц, А.Н.Бакурадзе). Это получило подтверждение в опыте с введением в двенадцатиперстную кишку раствора соляной кислоты до и после подкожной инъекции эрготоксина — вещества, парализующего окончания чревных нервов (табл. 19). Из данных табл. 19 видно, что при предварительной инъекции эрготоксина введение в кишку соляной кис­лоты вызывает меньшую поджелудочную секрецию по сравнению с контролем. Однако приведенных данных не­достаточно для утверждения, что секретин действует на поджелудочную железу через симпатическую нервную систему.

Таблица 19. Секреция поджелудочного сока на кислоту до и после введения под кожу эрготоксина (по А.В.Соловьеву)

Кроме гормона секретина в нервно-химической фазе секреции принимает участие и гормон панкреозимин-холецистокинин, также образующийся в слизистой оболоч­ке двенадцатиперстной кишки. Этот гормон возбуждает ферментообразовательную функцию поджелудочной железы.

Помимо гормонов нервно-химическая фаза секреции обусловливается и некоторыми веществами, содержащи­мися в желудочном соке, а также продуктами перевари­вания пищи, которые после всасывания возбуждают че­рез кровь нервно-железистый аппарат поджелудочной железы.

Сок, отделяющийся в период нервно-химической фазы, содержит меньшее количество органических ве­ществ и ферментов и больше щелочей, чем сок, отделя­ющийся в период сложнорефлекторной фазы. Также раз­личны и микроскопические изменения, происходящие в секреторных клетках при нервном и гуморальном раз­дражении поджелудочной железы.

В последние годы выяснено, что в клеточной мембра­не расположены рецепторы, с которыми взаимодействуют гормоны и медиаторы нервных импульсов. Все это яв­ляется частью так называемой аденилциклазной системы. Вступая во взаимодействие с рецепторами, гормоны и медиаторы активируют аденилциклазу, которая затем активирует образование аденозинмонофосфата (АМФ) из АТФ. АМФ, в свою очередь, стимулирует внутрикле­точные процессы и рассматривается как медиатор.

Итак, начальное возбуждение секреторных клеток поджелудочной железы происходит под влиянием услов-но-безусловнорефлекторных раздражений. Эфферентными проводниками импульсов являются блуждающие и чревные нервы. В дальнейшем сложнорефлекторная фаза сливается с нервно-химической.

Внешнесекреторная функция печени

Печень — крупная железа животного организма, уча­ствующая в процессах пищеварения, обмена веществ, кровообращения и осуществляющая специфические за­щитные и обезвреживающие ферментативные и выдели тельные функции, направленные на поддержание посто­янства внутренней среды организма. У взрослого чело­века ее масса достигает 1,5—2 кг. Печень вырабатывает пищеварительный секрет —желчь. Процесс образования желчи обозначается как секреция желчи, желчеобразо­вание, или желчеотделение, а выход желчи в кишку — как желчевыделение. Желчеобразование и желчевыделение — тесно связанные процессы.

Строение печени и желчевыделительного аппарата. Печень —сложная трубчатая железа, состоит из двух долей, из которых правая значительно больше левой. Под серозной оболочкой располагается соединительнотканая капсула, содержа­щая эластичные волокна. Капсула вместе с кровенос­ными сосудами проникает внутрь печени, разделяя ее на печеночные дольки. В се­редине каждой дольки про­ходит центральная вена, от которой радиусом в виде перекладин располагаются печеночные клетки, между которыми образуются желч­ные капилляры. Таким об­разом, печеночные клетки находятся между разветвле­ниями кровеносных сосудов и желчными капиллярами (рис. 35).

Рис. 35. Строение печени. Вертикальный разрез пече­ночной балки (по Боор-геру):
I — печеночные клетки; 2 — желчные ходы; 3 и 5 — купферовы звездчатые клетки; 4 — лимфатическиепространства, 6 — кровеносные капилляры

Образовавшаяся в пече­ночных клетках желчь постепенно переходит к периферии дольки, где вначале пос­тупает в междольчатые, а затем выводные печеночные протоки, которые вместе с пузырным протоком образу­ют общий желчный проток. У человека общий желчный проток открывается в полость двенадцатиперстной киш­ки обычно рядом с выводным протоком поджелудочной железы. На концевой части общего желчного протока находятся сфинктер Одди и интрамуральный запира-тельный механизм, содержащие циркулярные мышечные слои, и сфинктер ампулы, образующийся благодаря на­личию циркулярной и продольной мускулатуры вокруг самой ампулы.

Вне периода пищеварения желчь из печеночных про­токов через пузырный проток поступает в желчный пу­зырь; с началом пищеварения она через пузырный и об­щий желчный проток эвакуируется в кишку.

У человека желчный пузырь — тонкостенный груше­видный мешок—вмещает до 60 мл желчи; его длина равна 12—18 см; в нем различают дно, тело и шейку. Стенка его состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Постепенно сужаясь, желчный пузырь пере­ходит в пузырный проток, который снабжен клапанами и на конце имеет сфинктер.
Методика исследования секреции желчи и выхода ее в кишку.

У животных изучение секреции желчи и выхода ее в кишку обычно проводится по методу хронического опыта. С этой целью делают постоянные фистулы желчного пузыря или общего желчного про­тока.

Желчеобразование изучается на животных с хронической фисту­лой желчного пузыря. При операции дно желчного пузыря подши­вается к брюшной ране, после чего в его стенке делается надрез и слизистая пузыря выворачивается и подшивается к коже — полу­чается грибовидный свищ желчного пузыря. Для получения всей желчи одновременно перевязывается общий желчный проток. Во из­бежание потери желчи вне опыта некоторые авторы предлагают вставлять в желчный пузырь металлическую фистульную трубку, как это делается при образовании фистулы желудка. Вне опыта фистула закрывается пробкой.

Выход желчи в кишку изучается при помощи выведения наружу устья общего желчного протока. И.П.Павлов разработал следую­щую операцию. У животного вырезается язычок из стенки кишки, куда впадает общий желчный проток, и пришивается к краям' кож­ной раны. Отверстие в кишке закрывается швами.

Г. В. Фольборт предложил операцию одновременного наложения хронической фистулы желчного пузыря и общего желчного протока по Павлову. При этих условиях у животного можно одновременно изучать желчеобразование и желчевыделение. С.М.Горшкова видо­изменила операцию наложения общего желчного протока. Вместо вырезания кусочка кишки с протоком она иссекла цилиндрический

Рис. 36. Схема операции наложе­ния хронической фистулы общего желчного протока и желчного пу­зыря у собаки (по С.М.Горшко­вой и Г. 3. Инасаридзе):
1 — печень; 2 — желчный пузырь; 3 — пузырный проток; 4 — печеночные про­токи; 5 — общий желчный проток; 6 — малый панкреатический проток; 7 — изолированный отрезок двенадцати­перстной кишки; 8 — пилорическая часть желудка; 9 — большой панкреатический проток; 10 — двенадцатиперстная киш­ка; 11 — анастомоз; 12 — брюшная рана
отрезок кишки, один конец которого зашивался наглухо, а другой пришивался к краям кожной раны. Этим достигалось сохранение анатомии этой области и устранялось сдавлсние послеоперационны­ми рубцами сфинктера Одди. Проходимость кишечника восстанавли­валась при помощи гастроэнтероанастомоза, который позже был за­менен энтеро-энтероанастомозом. Дополнительное наложение фис­тулы желчного пузыря позволяет так же, как и в методике Фоль-борта, одновременно изучать секрецию желчи и выход ее в кишку (рис. 36).

Для изучения желчевыдсления можно использовать канюлю Л. Н. Бакурадзе подобно тому, как это проводится при изучении функции поджелудочной железы, с той лишь разницей, что в данном случае следует иссекать цилиндрический отрезок двенадцатиперст­ной кишки с местом впадения общего желчного протока.

У человека исследование желчеобразовательной и желчевыдели-гельной функций печени обычно производится при помощи двух ме­тодов: дуоденального зондирования и холецистографии.

Метод дуоденального зондирования состоит в следующем. Из двенадцатиперстной кишки при помощи тонкого зонда извлекается кишечное содержимое золотисто-желтого цвета (желчь А); затем и кишку вводится 20—30 мл теплого 30%-ного раствора сернокислой магнезии или 30 мл 5—10%-ного раствора пептона, которые вызы­вают сокращение желчного пузыря и расслабление сфинктера Одди («желчный рефлекс»), благодаря чему густая темно-коричневая пу­зырная желчь (желчь В) поступает из желчного пузыря в кишку. При дальнейшем извлечении содержимое двенадцатиперстной кишки вновь становится светло-желтым (желчь С), эта желчь идет по пе­ченочным протокам непосредственно из печени. Качественный анализ желчи А, В и С имеет большое клиническое значение, так как при этом определяется функциональное состояние печени и ее желчевыде-лительного аппарата.

В некоторых случаях получение желчи при дуоденальном зонди­ровании производится путем подкожного или внутривенного введе­ния пилокарпина, гипофизина или питуитрина. В последнее время предложен новый способ получения желчи у человека. Он состоит в том, что при дуоденальном зондировании производится фарадиза­ция участка кожи — проекции прохождения правого диафрагмаль-ного нерва.

Метод холецистографии заключается в том, что внутривенно вво­дится раствор дериватов фенолфталеина (тетрабром или тетраиод гност), который, выделяясь печеночными клетками с желчью, обла­дает способностью задерживать рентгеновские лучи, это дает воз­можность определить при просвечивании контуры желчного пузыря, желчных протоков и их изменения. При обследовании больного всегда рекомендуется сделать холецистографию и дуоденальное зон­дирование.

Рис. 37. Графический метод регистра­ции сокращений желчного пузыря у человека и животных с хронической фистулой пузыря (по С.М.Горшко­вой):

1 — резиновый баллончик, вводимый через фистульное отверстие в полость желчного пузыря; 2 — резиновая трубка, соединяю­щая баллончик с градуированной бюрет­кой; 3 — зажим на трубке, через которую заполняются водой баллончик, бюретка и соединяющая трубка; 4 — градуированная бюретка, заполненная водой, по уровню которой определяется давление в пузыре (в мм вод. ст.); 5—поплавок, соединен­ный с писчиком 6. и производящий запись сокращений пузыря на кимографе 7; 8 — штатив
В физиологии рентгенографический метод применяется главным образом при обследовании моторной деятельности желчного пузыря, а отчасти с целью изучения желчевыделительной функции печени. В этих случаях перед рентгенографией в полость желчного пузыря вводятся различные контрастные вещества или к его стенкам при­крепляют металлические пластинки. Однако рентгенография дает представление лишь об изменениях формы и объема пузыря, обна­ружить же свойственные пузырю перистальтические и ритмические сокращения при этом способе трудно.

Метод графической записи — более точный способ исследования. Он состоит в том, что животному через фистулу вводится в полость желчного пузыря небольшой резиновый баллончик, заполненный жидкостью и соединенный через водяной манометр с капсулой Марея, рычажок которой записывает на кимографе сокращения желч­ного пузыря. Вместо капсулы Марея С.М.Горшкова предложила записывать сокращения желчного пузыря при помощи специального рычажка, помещаемого на поплавок, находящийся в водяном мано­метре (рис. 37). Этот способ регистрации оказался очень удобным и более точно воспроизводящим сокращения мускулатуры пузыря. В клинике иногда удается проводить специальные физиологические исследования желчеобразовательной функции печени на людял, у ко­торых свищи желчного пузыря, печеночных протоков и общего желч­ного протока образуются по медицинским показаниям операционным путем (камни желчного пузыря, опухоли общего желчного протока) или вследствие патологического процесса (воспаления).

Состав, свойства и физиологическое значение желчи.

Только что выделенная печенью желчь — печеночная желчь — жидкость светло-желтого цвета слабощелочной реакции. После пребывания в желчном пузыре, где она концентрируется, желчь становится густой, приобретает темно-коричневый цвет и содержит большое количество плотных веществ.

Основные составные части желчи: вода; желчные кис­лоты— гликохолевая и таурохолевая в форме натриевых солей; желчные пигменты — билирубин и биливердин; жиры и жироподобные вещества; холестерин, лецитин, слизь, хлористые, сернокислые и фосфорнокислые соли натрия, калия, кальция и магния. Из ферментов в желчи обнаружены фосфатазы.

Желчные кислоты и билирубин образуются в печени. Биливердин является продуктом окисления билирубина. Первый зеленого, а второй — красновато-желтого цвета. Билирубин образуется из гемоглобина при разрушении красных кровяных телец. Из желчных пигментов обра­зуются пигменты мочи (уробилин) и кала (стеркобилин).

В настоящее время доказано, что все основные ком­поненты желчи секретируются. Полагают, что образова­ние желчи начинается с активной секреции воды, желч­ных кислот и билирубина, осуществляемой паренхима­тозными клетками печени. В результате в желчных канальцах появляется первичная желчь, которая, проходя по желчным ходам, вступает в контакт с плазмой кро­ви, в результате чего устанавливается равновесие элек­тролитов. Химическими исследованиями обнаружена наибольшая активность АТФ в мембранах желчных ка­нальцев. Локализация кислой фосфатазы в печеночных клетках вокруг желчных канальцев указывает на функ­циональную полярность этих клеток в отношении желч­ной секреции. Энергия, необходимая для осуществления желчной секреции, образуется за счет тканевого дыхания печени и сопряженного с ним окислительного фосфори-лирования (А. С. Саратиков).
При некоторых болезненных состояниях организма билирубин, соединяясь с кальцием, образует нераствори­мое вещество (билирубин-кальк), являющееся составной частью желчных камней (пигментные камни). В сутки у человека образуется от 800 до 1000 мл желчи.

Желчь принимает активное участие в процессе пище­варения. Она активирует ферменты поджелудочного и кишечного соков, глав­ным образом липазу; эмульгирует жиры, уско­ряя таким образом их пе­реваривание; способству­ет растворению жирных кислот, обусловливая луч­шее их всасывание; уси­ливает движение кишеч ника; возбуждает секре­цию поджелудочной же­лезы; тормозит развитие микробов, задерживая гнилостные процессы в кишечнике. Без желчи переваривание фибри­на происходит лишь на 30,2%.

Рис. 38. Эвакуация желчи а кишку у собак при еде яичных желтков (А), молока (Б), мяса (Б), хле­ба (Г) и раздражении механоре-цепторов желудка (Д). Числа — объем желчи в мл за 5 ч

Возбудители желчеобразования и желчевыделения. В настоящее время принято деление всех пищевых ве­ществ на возбуждающие секреторную функцию печени (холеретика) и вызывающие выход желчи в кишку (хо-лагога). Однако такое разграничение является относи­тельным, так как пищевые вещества не только вызывают выход желчи в кишку, но вместе с тем я являются энер­гичными возбудителями секреции желчи (рис. 38). По­этому правильнее будет делить их на вещества с преоб­ладающим действием на секреторный (желчесекре-торные вещества) и желчевыделительный аппараты печени (желчегонные вещества). Желчегонные вещества делят на усиливающие тонус желчепузырной системы — холекинетика (пептон, гистамин, холицнстокинин, яич­ный желток), и вещества, расслабляющие сфинктер Одди и интрамуральный механизм — холеспазмолитика (сернокислая магнезия, соляная кислота, питуитрин «Р», атропин). Некоторые из этих веществ, например пептон, холецистокинин, оказывают действие одновременно на концевой аппарат общего желчного протока и желчный пузырь. Энергичными возбудителями выхода желчи в кишку являются: яичный желток, жиры, пептоны, мясо, его экстрактивные вещества, хлеб, молоко, сыр; из хими­ческих веществ: пилокарпин, питуитрин, холецистокинин, ацетилхолин, физостигмин, гистамин, атофан, дюрандова смесь, сернокислая магнезия, бессмертник и каломель.

Слабыми возбудителями желчевыделения являются: сы­рой яичный белок, крахмал и алкоголь. Усиливают сек­рецию желчи соляная кислота, вода, желчь, секретин и механическое раздражение желудка. Ряд желчегонных веществ используются в клинике с диагностической целью (сернокислая магнезия, пептон, питуитрин и др.).

Секреция желчи и желчевыделение. Секреция желчи происходит непрерывно, выход же ее в двенадцатиперст­ную кишку связан с поступлением пищи в желудочно-ки­шечный капал. Исключением является периодическое желчевыделение во время голодания. При поступлении пищи в желудочно-кишечный капал начинается энергич­ная и продолжительная эвакуация желчи в двенадцати перстную кишку, причем в зависимости от сорта пищи (мясо, хлеб, молоко) желчевыделение характеризуется определенным латентным периодом, типичным ходом кривой и продолжительностью.

Латентный период выхода желчи в кишку у собак в среднем равен: на мясо — 5—8 мин, хлеб — 8—12 мин, молоко — 3—5 мин.
С.М.Горшковой в лаборатории К. М. Быкова было установлено, что величина латентного периода находится в обратной зависимости от степени наполнения желче-выделительного аппарата печени (табл. 20).

Таблица 20. Зависимость величины латентного периода желчевыделения от степени наполнения желчевыделительной системы печени (по С.М.Горшковой)

Степень наполнения

Величина латентногопериода, мин

молоко

мясо

хлеб

яичные желтки

Высокая 

Низкая

3

23

8

40

12

55

5

25

Как показали наблюдения, желчный пузырь, который является главным «мотором эвакуации», начинает сокра­щаться в первые же минуты еды, это дает основание предполагать, что и у человека латентный период выхода желчи в кишку при еде различных видов пищи тоже не­значителен. На основании холецистографии установлено, что поступление желчи в кишку у человека начинается

Через 5 мин после начала еды: через 10—15 мин объем желчного пузыря значительно уменьшается, а оконча­тельное его опорожнение наступает спустя 3—5 ч.

У собак продолжительность желчевыделения различ­на и находится в зависимости от сорта пищи; так, при еде молока она равняется в среднем 63/4 ч, мяса –  51/2 ч, хлеба –81/4 ч.

Количество желчи, выделяющейся на эквивалентные по содержанию азота количества мяса, хлеба и молока, в среднем одинаково на все раздражители.

Установлено, что желчеобразовательная функция пе­чени изменяется под влиянием различных пищевых режи­мов. Характер выхода желчи в кишку зависит от анато­мических и физиологических особенностей организма (строение концевого аппарата общего желчного протока и желчного пузыря, возраст, беременность).

И.П.Павлов установил, что кривые желчевыделения и секреции поджелудочного сока при одинаковых сортах пищи в общих чертах сходны. Это свидетельствует об общности физиологической роли этих двух секретов в процессе пищеварения.
Желчевыделение происходит периодически, что обу­словлено фазностью моторной деятельности желчевыде-лительного аппарата печени (П.К.Климов).

Роль желчного пузыря и общего желчного протока в эвакуации желчи в кишку. Главная роль в механизме эвакуации желчи в кишку принадлежит моторной дея­тельности желчного пузыря, сфинктера Одди и интраму-рального механизма общего желчного протока. Измере­ния внутрибрюшного давления, присасывающее действие двенадцатиперстной кишки, эластические свойства сте­нок желчного пузыря и секреторное давление печени, которым ранее приписывалась главенствующая роль, имеют лишь вспомогательное значение.

Вне периода пищеварения желчный пузырь человека находится в состоянии физиологического покоя и лишь иногда возникают единичные и слабые сокращения. У животных стенки желчного пузыря совершают непре­рывные ритмические сокращения.

Способность желчного пузыря сокращаться была по­казана многими исследователями на различных живот­ных (обезьяна, собака, кошка, кролик, морская свинка, птица, рыба, лягушка). Эта способность обусловлена на­личием в его стенках гладких мышечных волокон и хорошо развитой системой нервных клеток. Кроме местных нервных ганглиев, обусловливающих автоматизм, движе­ний желчного пузыря, в его стенках находятся окончания блуждающего и симпатического нервов, по которым к пу­зырю приходят импульсы из центральной нервной сис­темы (рис. 39). Вид пищи и акт еды вызывают появле­ние частых и сильных сокращений.
Сокращения желчного пузыря бывают трех типов: тонические, перистальтические .и ритмические. Частота и сила ритмических и перистальтических сокращений на­ходятся в зависимости от качества возбудителя. Обычно частота ритмических сокращений в минуту достигает 5—7.

Возникновение топических сокращений также тесно связано с приемом пиши: вслед за быстрым 5—20-минут­ным подъемом тонуса наблюдается его резкое падение продолжительностью от 5 до 20 мин в зависимости от силы раздражителя; затем наступает новый подъём, про­должающийся 1—3 ч и более; при этом величина внутри-пузырного давления с 100—110 мм увеличиваете; до 240—370 мм вод. ст.

Рис. 39. Схема иннервации печени и желчных путей (по Мюл­лер, 1924):

1— серый бугор; 2 — ядро блуждающего нерва; 3 — левый вагус; 4 — правый вагус; 5 — верхний шейный узел; 6 — звездчатый узел, 7 — со­единительные ветви; 8 — спинной мозг; 9 — большой чревный нерв; 10 — малый чревный нерв; 11 — чревный узел; 12 — печеночная артерия; 13 — печеночная ветвь вагуса; 14 — аорта; 15 — воротная вена; 16 — пи­щевод; 17 — пищеводный узел вагуса; 18 — желчный пузырь; 19 — пе­чень; 20 — парасимпатические пути; 21 — симпатические пути

Максимальное внутрипузырное давление в норме обычно не превышает секреторного давления печени (табл. 21), чрезмерное повышение давления желчи в пузыре вызывает ослабление желчеобразования, вплоть до его полного прекращения. Регуляция давления по всей желчевыделительной системе осуществляется желчным пузырем, который обладает способностью концентриро­вать желчь в 10—20 и более раз. Моторным нервом желчного пузыря является блуждающий нерв. При раздраже­нии симпатического нерва наблюдается торможение со­кращений пузыря.

Таблица 21. Величина внутрипузырного и секреторного давления и человека и животных

Объект исследования
Величинасопро­тивления кон-цево­го аппаратаобщего желчного протока мм вод. ст.
Величинавнутрипузыр­ного давления,
мм вод.ст.
Величинасекреторного
давления печени,
мм вод. ст.

Человек

Обезьяна

Собака

Кошка

Кролик

100—230

100—300

100—300

30—75

30—150

100—370

100—350

100—350

100—125

70—100

200-385

230—321

110-342

150-260

100-125

В механизме регуляции моторной деятельности желч­ного пузыря участвует правый диафрагмальный нерв, раздражение которого усиливает сокращение стенок пузыря.

Деятельность желчного пузыря тесно связана с дея­тельностью сфинктера Одди, который так же, как и желч­ный пузырь, иннервируется от блуждающего, чревного и правого диафрагмалыюго нервов. Сравнительно не­давно в концевой части общего желчного протока было установлено наличие второго сфинктера в интрамуральной части протока; сопротивление, создаваемое им току желчи, равно приблизительно 2/3 общего сопротивления в концевом аппарате общего желчного протока (300 мм вод. ст.).

У человека сопротивление сфинктеров в среднем не превышает 230 мм вод. ст. Однако в некоторых случаях сила их сокращения бывает настолько велика, что даже прием пищи не способен вызвать выхода желчи в кишку. При патологических процессах (дискинезии желчевыде-лительной системы) величина сопротивления значитель­но возрастает и может достигать 750—800 мм вод. ст. 

На работу сфинктера не влияет тонус и перистальтика двенадцатиперстной кишки. Деятельность его изменяет­ся при внутривенном введении пилокарпина, ацетилхо-лина и адреналина. Изолированный сфинктер способен реагировать на различные раздражители благодаря на­личию в нем нервных сплетений.

Деятельность концевого аппарата общего желчного протока и желчного пузыря строго координирована, благодаря чему обеспечивается нормальное наполнение пу­зыря желчью и эвакуация ее в кишку. Наполнение желч­ного пузыря происходит при замыкании сфинктеров кон­цевого отдела общего желчного протока и расслаблении мускулатуры стенок желчного пузыря, а эвакуация жел­чи в кишку происходит при расслаблении мускулатуры сфинктеров общего желчного протока и сокращении мышц желчного пузыря. Эта координация работы обус­ловлена регулирующим влиянием нервной системы.

В процессе наполнения пузыря и эвакуации желчи в кишку принимают участие мышечные элементы общего желчного протока, сфинктер и клапаны желчного пузыря.

Механизм регуляции секреции и выхода желчи в киш­ку. Процесс желчевыделения протекает в две фазы: сложнорефлекторную и нервно-химическую. В сложно-рефлекторной фазе принимают участие условные и безу­словные рефлексы.

Первое указание на условнорефлекторное выделение желчи было сделано в лаборатории И.П.Павлова Г. Г. Брюно в 1898 г. Это положение в дальнейшем было подтверждено и значительно расширено.

Рис. 40. Условнорефлекторное возбуждение моторики желчного пузы­ря собаки. А — моторика пузыря, Б — дыхание, В — время: 1 — спонтанные сокращения после показа животному мяса; 2 — через 1 мин; 3 — через 3 мин; 4 — через 1 мин; 5 — через 3 мин; 6 — после 6 мин

Наиболее обстоятельные данные о положительном влиянии коры головного мозга на желчеобразовательную и желчевыделительную функции печени были получены советскими учеными. Было установлено, что секреция желчи и выход ее в кишку регулируются высшими отде­лами центральной нервной системы вид и запах так же, как и акт еды, способны усилить желчеобразование и вы­звать выход желчи в кишку. Подобный эффект наблю­дается при действии не только натуральных, но и искус­ственных условных раздражителей (рис. 40). Усиление секреции желчи и выход ее в кишку наступают рефлек-торно при поступлении пищевых и химических веществ в желудок и двенадцатиперстную кишку. Передача воз­буждения с рецепторов желудка и кишки на печень про­исходит по системе блуждающих нервов и по «коротким путям» через местные интрамуральные механизмы. По симпатическим волокнам поступают тормозящие импуль­сы с рецепторов желудка к печени и желчевыделитель-ному аппарату, что при известных условиях может обус­ловить угнетение желчеобразования и прекращение эва­куации желчи в кишку.

Постоянство выхода желчи в кишку при введении в нее пищевых и химических веществ легло в основу кли­нических методов получения желчи у человека с диагно­стической целью («желчный рефлекс»).

В нервно-химической фазе желчевыделения прини­мают участие различные гормоны и продукты перевари­вания пищи.
Секретин стимулирует желчеобразовательную функ­цию печени, а выход желчи в кишку обусловлен действи­ем специфического гормона — холецистокинина, который был найден в слизистой оболочке верхнего отдела тон­кого кишечника у человека, а также различных живот­ных (собаки, кошки, свиньи, овцы, коровы). Введение холецистокинина в организм вызывает сокращение желч­ного пузыря, расслабление сфинктера Одди и интраму-рального механизма общего желчного протока. Холецис-токинин — панкреозимин, как и все гормоны, действует на желчевыделительный аппарат при поступлении в кровь. При внутривенном введении человеку холецис­токинина наблюдается эвакуация желчи в кишку. Подоб­ный эффект отмечен и при инъекциях препаратов ги­пофиза.

В слизистой двенадцатиперстной кишки могут обра­зовываться химические вещества, тормозящие желчеот­деление. В механизме секреции желчи и желчевыделения принимают участие и сами продукты переваривания пищи, которые после всасывания оказывают действие на печень и желчевыделительный аппарат. Действие гор­монов и химических веществ на желчевыделительный аппарат осуществляется при участии нервной системы.

В последние годы представление о механизме желче­образования было значительно расширено в связи с уче­нием о химической передаче нервного возбуждения. Так, при раздражении вегетативных нервов в крови, оттекаю­щей от печени, были обнаружены медиаторы; введение холина и его производных или физостигмина вызывает усиление желчеобразования и выход желчи в кишку.

Значительное влияние на желчеобразование оказы­вают гормоны. Так, вазопрессин, АКТГ, инсулин его сти­мулируют, причем действие АКТГ осуществляется путем усиления продукции глюкокортикоидов. После гипофиз-эктомии, депанкреатизации или адреналэктомии желчеот­деление уменьшается. То же происходит при введении препаратов щитовидной железы. Противоположный эф­фект вызывает тиреоидэктомия или длительное приме­нение антитиреоидного препарата — 6-МТУ. Повышает уровень желчеотделения гормон эпифиза. После кастра­ции наступают длительные расстройства желчеотделе­ния, что указывает на немаловажную роль половых гор­монов в регуляции внешнесекреторной функции печени. Несмотря на разноречивые данные, можно полагать, что блуждающий нерв преимущественно усиливает жел­чеотделение, а симпатический тормозит.

На процесс желчеобразования оказывает влияние центральная нервная система. Еще в 1886 г. Гейденгайн установил, что раздражение электрическим током спин­ного мозга в шейном и верхнегрудном отделах вызывает снижение желчеобразования. То же наблюдается и при перерезке спинного мозга. Нервным центром регуляции желчеотделения считают центры блуждающих нервов. Имеются данные, что удаление мозговой коры у собак, повреждение премоторной и особенно лимбической обла­сти головного мозга изменяют желчеотделительную функцию печени (В. М. Бехтерев, Г. Е. Сабуров).

Все это дает основание говорить, что регуляция сек­реции желчи и выход ее в кишку осуществляются при помощи единого нервно-гуморального механизма, при ведущем значении нервного механизма.

Пищеварительная функция тонких кишок

В тонких кишках в основном завершается этап боль­шой и сложной работы пищеварительного аппарата по механической и химической обработке поступившей е организм пищи.

В полость кишок изливаются поджелудочный сок, желчь и кишечный сок, обеспечивающие дальнейший гид­ролиз пищевых веществ при участии ряда ферментов. Гидролитические процессы завершаются здесь мембранным пищеварением. В тонкой кишке происходит вса­сывание почти всех продук­тов гидролиза пищевых ве­ществ, витаминов, большей части солей и воды.

Особое место в пищева­рении и регуляции функций пищеварительного аппара­та в комплексе с поджелу­дочной железой и печенью занимает двенадцатиперст­ная кишка, поскольку она является центральным уз­лом регуляции секреторной, моторной и эвакуаторной деятельности желудочно-ки­шечного тракта. Кроме то­го, в двенадцатиперстную кишку выделяются вещества гормональной природы, имеющие отношение к регуляции общего обмена веществ (Л. М. Уголен).

Рис. 41. Схема операции изоли­рованной петли кишки по Ти­ри — Велла

Тонкий кишечник у человека имеет в длину 6 м и бо­лее. На всем протяжении в слизистой оболочке его нахо­дятся либеркюновы железы, выделяющие за сутки до двух литров сока.

Исследование секреции кишечных желез обычно проводится в хроническом опыте на животных с постоянными кишечными фисту­лами. С этой целью животные подвергаются предварительной опера­ции— изоляции отрезка кишки с сохранением сосудистой и нервной связи с организмом. Тири предложил иссекать небольшой отрезок тонкой кишки, один конец которой наглухо зашивается, а другой вшивается в кожную рану. Проходимость кишечника восстанавли­вается путем сшивания отрезков кишки «конец в конец» или «бок в бок». Велла несколько видоизменил эту операцию и стал оба кон­ца изолированного отрезка кишки вшивать в кожную рану на не­большом расстоянии один от другого (операция Тири — Велла) (рис. 41). В других случаях ограничиваются просто вшиванием в кишку металлической трубки (канюли), как это делается при на­ложении басовской фистулы на желудок. Однако получить при этих условиях чистый секрет кишечных желез, конечно, невозможно. Такая фистула может служить лишь для анализа степени перевари­вания пищевой массы. Если такие фистулы наложить в различных отделах кишечника (полифистульный метод), то можно исследовать переваривание пищи по ходу кишечника (Е. С. Лондон).

В 1947 г. Л. Д. Синещековым была предложена методика, позво­ляющая направлять кишечный химус то в отверстие фистулы, то в нижележащие участки кишок. С помощью наружных анастомозов — мостиков можно во время опыта выключать большие участки кишеч­ника.

Секреция бруннеровых желез

Бруннеровы железы расположены в начальном (проксимальном) участке две­надцатиперстной кишки. Сок их густой, сиропообразный, рН 7—8. Главным компонентом его является муцин, а пепсиноподобный фермент способен расщеплять белки, в кислой среде и медленно створаживать молоко. Секре­ция сока усиливается при приеме пищи и поступлении химуса из желудка. 

Регуляция осуществляется нервно-гуморальным путем. Усиливает секрецию раздражение блуждающего нерва. Установлено участие холинергиче-ских нервных образований в регуляции сокоотделения. Стимулирующее влияние на секрецию оказывают секре­тин, глюкагон. Предполагают, что значение секрета брун­неровых желез защитное, так как густой сок, богатый муцином, может покрывать слизистую оболочку двена­дцатиперстной кишки.

Кишечный сок и его свойства. Кишечный сок—мут­новатая жидкость щелочной реакции, богатая фермен­тами и примесью слизи, эпителиальными клетками, кристаллами холестерина, микробами (небольшое коли­чество) .и солями (0,2% углекислого натрия и 0,7% хло­ристого натрия). Железистым аппаратом тонкой кишки является вся его слизистая оболочка. Секреция кишеч­ного сока включает два процесса: отделение жидкой и плотной частей сока. Плотная часть нерастворима в воде и представляет в основном отторгнутые от слизи­стой оболочки эпителиальные клетки. В ней содержится основная масса ферментов и других веществ (Г.К.Шлыгин). Жидкая часть — желтоватая жидкость щелочной реакции. В составе ее анионы и катионы, мукопротеин, мочевина, молочная кислота. 

Содержание ферментов невелико. Кишечные ферменты, расщепляющие разные вещества, следующие: эрепсин — полип-ептиды и пептоны до аминокислот; катапепсины — белковые вещества в слабокислой среде (в дистальной части тонкого кишеч­ника и толстых кишок, где под влиянием бактерий со­здается слабокислая среда); липаза — жиры на глице­рин и высшие жирные кислоты; амилаза — полисахариды (кроме клетчатки) и декстрины до дисахаридов; маль-таза — мальтозу на две молекулы глюкозы; инвертаза — тростниковый сахар; нуклеаза — сложные белки (нукле­ины); лактаза, действующая на молочный сахар и рас­щепляющая его на глюкозу и галактозу; щелочная фосфатаза, гидролизующая моноэфиры ортофосфорной кислоты в щелочной среде, кислая фосфатаза, обладаю­щая тем же действием, но проявляющая свою активность в кислой среде, и др. Энтерокиназа, щелочная фосфатаза, выполнив свою роль в тонком кишечнике, толстых киш­ках, под влиянием микробов инактивируется (Г. К. Шлы-гин). 

Содержание отдельных ферментов в кишечном соке варьирует в зависимости от различного питания. Так, на­пример, при длительном нахождении животного па угле­водном режиме питания содержание амилазы в кишеч­ном соке увеличивается, а при длительном питании мяс­ной пищей содержание ее уменьшается и возрастает количество ферментов, расщепляющих белки.

Секреция кишечного сока

Основными возбудителями секреции кишечного сока являются механические и хи­мические раздражения, оказываемые пищевыми массами при прохождении через кишечную трубку. Механическое раздражение обусловливается самой массой, объемом пищи, имеющей различную консистенцию. Химическое раздражение производится желудочным и поджелудоч­ным соками, желчью, а также продуктами переваривания белков, жиров и углеводов. При прохождении пищевой массы по кишечнику происходит раздражение механо-гермо-хеморецепторов стенок кишок; возникающие при этом импульсы рефлекторным путем передаются к ки­шечным железам, возбуждая их деятельность. В отличие от других пищеварительных желез кишечные железы от­вечают на прием пищи не возбуждением, а торможением сокоотделения (В. В. Савич, М. П. Бресткин, И. М. Хазен и др.). Отсутствие усиления кишечной секреции па прием пищи пытаются объяснить тем, что слизистая оболочка тонкой кишки способна отделять сок по всей ее длине, а заполнение кишечника после приема пищи происходит постепенно. Если бы прием пищи сопровождался обиль­ной секрецией, то во многих участках выделялось бы большое количество сока бесполезно в пустой просвет кишок. Это привело бы к неэкономной работе слизистой оболочки кишки. В связи с этим в процессе эволюции выработались механизмы регуляции, обеспечивающие выделение кишечного сока преимущественно при не­посредственном контакте химуса со слизистой обо­лочкой.

Кишечные железы снижают секрецию не только во время приема пищи, но и при воздействиях на толстые кишки (П.Г.Богач, С.С.Полтырев).

Нервная система регулирует образование в желези­стых клетках ферментов. Она воздействует на железы не только во время секреции, но и в период относитель­ного покоя железы, когда происходит интенсивное обра­зование ферментов. Опыты с денервацией изолированной петли кишки показывают, что перерезка нервов влечет за собой увеличение количества сока с одновременным снижением в нем ферментов. Это указывает на наруше­ние трофического влияния на железистый аппарат.

В регуляции кишечной секреции участвуют и гормо­нальные факторы. Стимулирующее влияние оказывают гормоны коры надпочечников. Оказывают влияние и по­ловые гормоны: эстрадиол — пропинат стимулирует у са­мок, а тестеров— пропионат у самцов секрецию кишеч­ного сока и особенно его плотной части. Введение поло­вых гормонов усиливает преимущественно отделение плотной части сока и тем самым повышает его фермен­тативную активность.

Двигательная функция тонкого кишечника

Пищевая масса, поступая из желудка в кишечник, подвергается дальнейшей механической и химической обработке, в результате которой она приобретает гомо­генный вид кашицы, называемой химусом.

Перемещение химуса по кишечнику происходит бла­годаря последовательным сокращениям заложенных в стенках кишечника продольных и кольцевых мышц.

Изучение двигательной функции кишечника произ­водится при помощи следующих методик: 1) наблюдение за движениями кишок у животных со вскрытой брюшной полостью; 2) наблюдение за движением петли кишки, выведенной при помощи хирургической операции под кожу; 3) наблюдение за движением кишечника через вживленное в брюшную стенку целлулоидное окошечко; 4) графическая запись движений изолированного из орга­низма и помещенного в питательный раствор Рингер — Локка или Тироде отрезка кишки; 5) графическая за­пись движений кишки при помощи резинового 'баллон­чика, введенного через фистулу в изолированную кишку по Тири, Тири — Велла или Павлову; 6) радиотелемет­рическое исследование с помощью проглоченной радио­капсулы, имеющей датчик давления; 7) наблюдение за движениями кишечника при помощи рентгенографии. Последний метод широко применяется в клинике. При на­личии у человека послеоперационных или травматиче­ских свищей кишечника изучение моторики последнего производится графическим методом.

В условиях хронических опытов чаще используется баллоногра-фическая методика, которая сравнительно проста и позволяет объективно регистрировать сокращения различных участков кишок (П.Г.Богач). Электрофизиологическими методами пользуются как в условиях хронических, так и острых опытов, а также in vitro на вырезанных отрезках кишки и полосках мышц. В хронических опы­тах регистрация биопотенциалов осуществляется при помощи элек-троэнтерографов или других электронных приборов с записывающим устройством. Отводящие электроды подшивают к мышечной оболоч­ке со стороны серозного слоя или фиксируют их в подслизистом слое. В острых опытах и на отрезках кишки применяются различные электроды. Для внутриклеточного отведения потенциалов применяют стеклянные микроэлектроды.

Сокращения гладкой мускулатуры тонкой кишки не­однотипны, различают четыре типа: ритмическая сегмен­тация, маятникообразные, перистальтические и антипе­ристальтические сокращения. Перистальтические бывают медленными и быстрыми (0,1—3,0 см/с). В проксималь­ных отделах тонкой кишки скорость их больше, чем средних, а в концевой части подвздошной кишки при стремительной перистальтике она достигает 7—21 см/с. Кроме перистальтики возникают тонические волны, про­двигающиеся по кишке с меньшей скоростью. Могут воз­никать в кишке и непродвигающиеся тонические сокра­щения, которые обусловливают повышение тонуса кишки, сопровождаемое сужением просвета ее на довольно боль­шом протяжении.

Перистальтические движения связаны с сокращения­ми кольцевой и продольной мускулатуры. Это длитель­ные волнообразные сокращения и расслабления кишеч­ника, напоминающие по форме движения червя, поэтому иногда их называют червеобразными. Происходят они таким образом, что кольцевая мускулатура довольно большого участка кишки сокращается при одновремен­ном расслаблении мышц нижележащего участка. При этих движениях происходит проталкивание, выдавлива­ние и передвижение химуса из верхних участков кишки в нижние. При некоторых состояниях организма, сопро­вождающихся рвотой, наблюдаются обратные перисталь­тические волны, при которых содержимое кишки направ­ляется в сторону желудка (антиперистальтика). Ритми ческие движения связаны с сокращениями продольной и кольцевой мускулатуры сравнительно небольшого уча­стка кишки (рис. 42). Они проявляются в том, что не­большой участок кишки то укорачивается, то удлиняется. По форме они напоминают движение часового маятника и поэтому их иногда называют маятникообразными дви­жениями. Такая форма движений возникает в связи с тем, что происходит ритмическое сокращение и рас­слабление продольных мышц. Наряду с ритмическими сокращениями и расслаблениями продольных мышц про­исходят ритмические сокращения и расслабления коль­цевых мышц этого же участка кишки, причем когда со­кращается продольная мускулатура, то кольцевая рас­слабляется, и, наоборот, благодаря этому химус, находящийся в этом участке, то перемешивается, то пе­редвигается в следующий участок. Эти своеобразные, строго координированные сокращения как бы расчле­няют весь кишечник на отдельные небольшие сегменты, что дало основание физиологам называть их сегмента-ционными сокращениями.

Рис. 42. Моторика тонкой кишки у собаки

Ритм сокращений у собак в верхних отделах кишеч­ника равен 18—20 цикл/мин, в нижних—12—14 цикл/мин.

На основании опытов с перерезками тонкой кишки было доказано, что на уровне впадения желчного и ма­лого протоков поджелудочной железы локализуются датчики (водитель) ритма сокращений кишки, один из которых задает частоту сокращений верхним отделам тонкой кишки, а другой — в области подвздошной кишки.

Различные типы движений кишки в конечном счете обусловливают перемешивание химуса (что способствует перевариванию пищевых веществ и всасыванию продук­тов их расщепления) и медленное передвижение его из верхних отделов тонкого кишечника к нижним отделам толстого кишечника.

Основными возбудителями движений кишки являют­ся механические и химические раздражения, которые действуют на рецепторы, заложенные в стенках кишки.

Обычно чем грубее пищевой химус, тем энергичнее со­кращается кишка. Сильными возбудителями моторики кишечника является растительная пища, содержащая в большом количестве клетчатку. Из химических раздра­жителей возбуждают сокращения кишки кислоты, вве­денные в кишечник в малых концентрациях, большие кон­центрации угнетают их. Оказывают действие щелочи, соли и другие вещества, особенно холин и его производ­ные (ацетилхолин), образующиеся в кишечной стенке. По данным некоторых авторов, эти вещества считаются специфическими возбудителями моторики кишечника. Однако кишечник способен автоматически сокращаться независимо от влияний нервной системы. Поводом к та­кого рода заключению является то, что лишенная иннер­вации кишка совершает ритмическое движение. Этот ав­томатизм авторы связывают с функцией мускулатуры кишечника, признавая таким образом миогенное проис­хождение ритмической автоматики. В целостном же орга­низме при нормальной иннервации кишечника все дви­жения последнего подчинены регуляции со стороны цен-тральной нервной системы.

В регуляции двигательной деятельности тонкой киш­ки участвуют и интрамуральные нервные сплетения: ми-энтеральное (Ауэрбахово) глубокого межмышечного и подслизистого слоев (Мейсснера). В них происходит замыкание рефлекторных дуг.

Блуждающий и чревный нервы обеспечивают пере­дачу тормозных и возбуждающих влияний на моторику кишки и афферентную сигнализацию из кишки в нерв­ные центры. В составе блуждающего и чревных нервов содержатся возбуждающие и тормозные, а также аффе­рентные волокна (В.Н.Черниговский, И. Л. Булыгин). Реакция на раздражение блуждающего нерва во мно­гом зависит от исходного функционального состояния кишки в момент нанесения раздражения. Так, раздраже­ние периферического конца перерезанного блуждающего нерва на фоне активных сокращений кишки вызывает торможение, а на фоне относительного покоя и слабых сокращений, наоборот, усиление моторики (Л. А. Коваль). Раздражение чревных и брыжеечных нервов чаще вы­зывает торможение всех видов сокращений кишок, реже возбуждение (Альварец).

В настоящее время П.Г.Богачем дана классифика­ция моторных рефлексов кишечника.

1. Пищеводно-кишечный рефлекс, возникающий при повышении давления в полости пищевода или при раз­дражении его терморецепторов и сопровождающийся чаще всего повышением тонуса кишки. Передачу возбуж­дающего влияния осуществляется посредством блужда­ющих нервов, а тормозящего — чревных.

2. Желудочно-кишечный моторный рефлекс, возника­ющий под влиянием раздражения механорецепторов же­лудка и вызывающий усиление моторики кишки, причем передача осуществляется по стенке пищеварительной трубки, ее нервным сплетениям и рефлекторно посред­ством блуждающих нервов с замыканием рефлекторной дуги в центральной нервной системе. Имеются данные, указывающие на участие в передаче возбуждения с же­лудка на тонкую кишку чревных нервов.

3. Кишечно-кишечный моторный рефлекс, проявляю­щийся при действии механических и химических раздра­жений проксимального участка тонкой кишки усилением сокращения нижележащих отделов; при этом возбужде­ние передается как по стенке кишки в каудальном на-правлении, так и рефлекторно посредством блуждающих и чревных нервов.

4. Желудочно-цекальный рефлекс — один из разновид­ностей желудочно-кишечного моторного рефлекса, он обусловливает функциональную связь пилорического сфинктера и баугиниевой заслонки (И. И. Греков, И. М. Джаксон и др.).

5. Наблюдаемое после еды усиление сокращений ко­нечной подвздошной (гастро-илеальный рефлекс) и тол­стой (желудочно-толстокишечный рефлекс) кишок — суммарный результат влияний с пищевода, желудка, двенадцатиперстной и тощей кишок, а также условно-рефлекторных влияний вида, запаха и вкуса пищи (П.Г.Богач, Е. А. Воробьев).

6. К тормозным рефлексам кишечника относится ки­шечно-кишечный (интестино-интестинальный, энтеро-эн-теральный) как частный случай кишечно-кишечного тор­мозного рефлекса. К тормозным рефлексам можно отнести ректо-энтеральный рефлекс (С.С.Полтырев с сотрудниками). Раздражение прямой кишки и аналь­ных сфинктеров тормозит сокращения кишок. Замыкание дуги этого рефлекса происходит в спинном мозге (П.Г.Богач). Согласно данным П.Г.Богача, в осуще­ствлении его участвуют волокна вагосимпатических стволов. В тормозном влиянии с прямой кишки определенную роль играет адреналин надпочечных желез.

С.С.Полтыревым был описан ректогастральный тор­мозной рефлекс. При сильном раздражении ампулы пря­мой кишки или анальных сфинктеров у собак наблюдает­ся торможение желудочной секреции и моторики.

Согласно данным И.А.Булыгина с сотрудниками, висцеро-висцеральные рефлексы могут замыкаться вне центральной нервной системы: в узлах по ходу брыже­ечных нервов, брюшных ганглиях и узлах симпатической цепочки.

П.Г.Богачем сформулирован основной закон реф­лекторной регуляции моторики желудочно-кишечного тракта: адекватное раздражение любого участка желу­дочно-кишечного тракта вызывает возбуждение моторики в данном и нижележащих участках и усиление продви­жения содержимого в каудальном направлении от места раздражения; одновременно оно тормозит моторику и задерживает продвижение химуса в вышележащих уча­стках и отделах пищеварительного тракта.

Нервно-гуморальная регуляция моторики тонкого ки­шечника происходит при участии окситоцина, адренали­на и норадреналина (катехоламины), оказывающих тор­мозящее действие. Ацетилхолин, в малых дозах серотонин и гистамин, гастрин I и II усиливают моторику, а питуитрин вызывает двухфазную реакцию — в начале кратковременное торможение, а затем следует усиление. Механизмы их действия пока изучены недостаточно, од­нако выяснено, что действие может осуществляться при участии интрамуральной нервной системы кишечника.

Рис. 43. Схема центральной регуляции моторной деятельности желу­дочно-кишечного тракта:
1 — передняя поясная извилина; 2 — орбитальная извилина; 3, 4 — височно-островковый участок; 5 — обонятельные доли; 6 — премоторная зона; 7 — гру­шевидная кора; 8 — гиппокамп; 9 — комплекс миндалевидных ядер; 10 — тала-мус и его ядра; // — передняя, средняя и задняя части гипоталамуса; 12 — средний мозг; 13 — гипофиз; /4 — ассоциативные связи; 15 — мозжечок; 16 — продолговатый мозг с ядрами блуждающих нервов; и — вагус; 18 — афферент­ные пути в грудном отделе спинного мозга от пищеварительного тракта и других органов; 19 — чревные нервы; 20 — надпочечник; 21 — брюшные ганглии (солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные ганглии); 22 — влияние гипофизарных гормонов на кору надпочечников; 23 — влияние гормонов гипо-таламо-гипофизарного комплекса на пищеварительный тракт; 24 — желудок; 25 — тонкая кишка; 26 — адреналин, норадреналин, глюкокортикоиды и другие гормоны коры надпочечников; 27 — афферентные пути от внутренних органов; 28 — эфферентные пути (нервные и гуморальные) к дистальным отделам киш­ки и афферентные пути; анализаторы: 29 — обонятельный; 30 — зрительный; 31 — слуховой; 32 — вкусовой

В регуляции моторики участвуют высшие отделы цен­тральной нервной системы — гипоталамус, структуры лимбической системы и кора мозга. В гипоталамусе ло­кализованы центры, которые способны возбуждать или тормозить моторику. Благодаря нейросекреторной функ­ции ядер гипоталамуса продуцируемые им гормональные вещества могут оказывать непосредственное действие на моторику. Согласно данным К. И. Несена, В.Д.Сокура, раздражение ядер передних и средних отделов гипота­ламуса преимущественно возбуждает, а заднего — тор­мозит моторику желудка и кишок. Возбуждающий эффект наблюдается и при введении с помощью вживлен­ных микроканюль непосредственно в структуру гипота­ламуса адреналина и ацетилхолина. Необходимо отметить, что возникающие эффекты при воздействии на ги­поталамус могут быть неодинаковыми в зависимости от локализации и силы раздражения, а также от исходного функционального состояния гладкой мускулатуры кишок. Кортикальные влияния осуществляются через лимби-ческую систему, но не исключено и непосредственное ее влияние на гипоталамус (рис. 43). 

Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что в коре содержатся механизмы, которые могут усиливать или ослаблять мо­торику. Корковый контроль за деятельностью пищева­рительного тракта вполне возможен, если учесть наличие в коре представительств центров блуждающих и чрев­ных нервов (В.Н.Черниговский). На важную роль коры мозга в регуляции моторики тонкой кишки указывают результаты клинических наблюдений К- М. Быкова с со­трудниками. Так, например, при отрицательном отноше­нии пациента к лечебной процедуре у него регистрируется торможение моторики (А.В.Риккль и Е. П. Глин­ская). При действии натуральных положительных услов­ных раздражителей наблюдается усиление моторики (рис. 44). Реакция кишки бывает неодинаковой в зави­симости от вкусовых качеств принимаемой пищи. При неврозах нередко наблюдаются нарушения моторики ки­шок. Отрицательные эмоции (страх, испуг, беспокой­ство) сопровождаются торможением моторики. Во вре­мя сна моторика ослаблена.

Рис. 44. Усиление сокращений тонкой кишки человека при разговоре о бульоне (по К. М. Быкову и Г. М. Давыдову)

Периодическая деятельность пищеварительного аппарата

Сущность периодической деятельности пищеваритель­ного аппарата (периодика) состоит в том, что при пус­том желудке, отсутствии химуса в верхних отделах тон­кой кишки или во всем тонком кишечнике у собак перио­дически возникает ряд секреторных и моторных явлений: сокращения желудка и кишечника, выделение поджелу­дочного и кишечного соков и желчи (период работы), которые затем сменяются периодами покоя. Эта перио­дика прекращается с началом еды и пищеварения. Пато­логические процессы и заболевания, в том числе и экс­периментально воспроизведенные у собак, нарушают периодику (С.С.Полтырев с сотрудниками и др.). 

При экспериментальной патологии коры головного мозга (не­врозы) она также резко нарушается (И.Т.Курцин с со­трудниками). 

Импульсы с коры мозга могут изменять чередование периодов покоя и работы (И. А. Булыгин).

Исследованиями установлено, что периодика свой­ственна человеку и ряду высших позвоночных животных.

Периодическая моторная деятельность желудка. До 1901—1902 гг. в лаборатории И.П.Павлова существо­вало мнение, что пищеварительные железы находятся обычно в полном покое и только под влиянием пищи, по­ступающей в ротовую полость начинается работа пище­варительного тракта.

Дальнейшие исследования привели к открытию пе­риодической деятельности пищеварительного аппарата. Было установлено, что желудок вне пищеварительного периода совершает периодические сокращения, которые возникают через каждые 1,5—2 ч и продолжаются в те­чение 10—30 мин (рис. 45).

В дальнейшем было показано, что периодика появ­ляется лишь на определенном этапе постнатального раз­вития. У щенков она формируется в возрасте 1—2 ме­сяцев, а периодика, свойственная взрослой собаке, устанавливается в разные сроки после рождения (желуд­ка — в возрасте 6—9 месяцев, тонкой кишки — 10—16 ме­сяцев).

У человека продолжительность периодов работы же­лудка 20—50 мин, покоя — 45—90 мин (С.В.Аничков, Карлсон, Н.И.Лепорский и др.).

Одновременно с сокращениями желудка наблюдаются сокращения нижней части пищевода и верхних отделов тонкой кишки (рис. 46). Периоды работы и покоя ниж­ней части пищевода и желудка начинаются и заканчи­ваются почти одновременно (П.Г.Богач, Д.В.Филимо­нов и др.). Периодичность цикла, включающего период работы и период покоя, для желудка и верхних отделов тонкой кишки в основном одинакова по продолжитель­ности. Период работы верхнего отдела тонкой кишки на­чинается одиночными сокращениями или небольшими группами с короткими паузами. Затем сокращения уси­ливаются и объединяются в более продолжительные группы, паузы между ними укорачиваются.

Рис. 45. Периодическая моторная деятельность желудка собаки вне пищеварения: А — Г — «периоды работы», чередующиеся с «пе­риодами покоя»: Каждая последующая кривая — продолжение предыдущей

Согласно данным Н.Н.Лебедева, Т.Н.Клюбиной и др., периоды покоя и работы подвздошной кишки не совпадают с соответствующими периодами желудка и верхних отделов тонкой кишки. В периодике подвздош­ной кишки нет строгой закономерности, а часто она и во­все отсутствует.

Моторная деятельность толстой кишки характеризует­ся у собак появлением серий сокращений различной дли­тельности. Наряду с чередованием моторной активности и покоя можно наблюдать непрерывную моторику тол­стой кишки в течение 30—60 мин и более.

Периодика характеризуется не только двигательными, но и секреторными явлениями. В отсутствие кислой желудочной секреции периодически появляется выделение желчи и поджелудочного сока в кишку, секрета бруннеровых желез, кишечного сока и усиливается выделение слизи и сока пилорических желез. Компонентом периода работы пищеварительного аппарата у собаки является и слюноотделение. Особенностью секреторной деятель­ности поджелудочной железы у собак является то, что и в периоды покоя происходит выделение небольшого количества сока (Б.П.Бабкин, П.Г.Богач и др.). Выде­ляемый сок в периоды работы обладает высокой фермен­тативной активностью. Отделяемый кишечный сок содер­жит большое количество плотных веществ, ферментов высокой активности.

Во время периодов работы повышается тонус и уси­ливается сократительная и электрическая активность мышечной стенки желчного пузыря; соответственно по­вышается его внутрипузырное давление, что обеспечи­вает выход пузырной желчи в кишку, богатой холесте­рином, билирубином и холатами (С.М.Горшкова, И.Т.Курцин, А.В.Соловьев и др.). В периоды покоя эти показатели снижаются, однако может наблюдаться выделение небольшого количества желчи.

Важно отметить, что в норме у собак периодика при пустом желудке возникает, как правило, в отсутствии выделяемого кислого желудочного сока. Секреция кис­лого желудочного сока не является составным компонен­том периодической работы пищеварительного аппарата.

При периодике пищеварительного аппарата возни­кают периодические изменения и в других функциональ­ных системах организма. Так, например, в период рабо­ты желудка и тонкой кишки начинается тахикардия, уси­ливается кровоснабжение органов пищеварения, что является следствием повышения тонуса вазомоторного центра (Карлсон, Е.И.Синельников, В.Д.Суходоло). У человека повышается раздражительность, происходит усиление некоторых рефлексов. У животных отмечается активация поведенческих реакций, общедвигательное беспокойство, учащение дыхания и др. (И.П.Чукичев, А.И.Мордовцев, В.Д.Суходоло, К.В.Судаков и др.). Об изменениях в центральной нервной системе, воз­никающих одновременно с периодической активностью пищеварительного аппарата, свидетельствует происходя­щее изменение активности ядер блуждающих нервов (К.В.Судаков), появление периодических колебаний биоэлектрической активности рострального отдела рети­кулярной формации и коры головного мозга. В крови наблюдаются периодические изменения содержания ацетилхолина, катехоламинов и холинэстеразной активности, причем в периоды работы содержание этих веществ и холинэстеразной активности повышается, а в периоды покоя — понижается (Е.Н.Сперанская, Е.М.Матросова). Все это свидетельствует о том, что периодическая деятельность не ограничивается только пищеварительным аппаратом.

Периодика органов пищеварения тесно связана с из­менением обмена веществ в организме, причем измене­ния проявляются в периоды работы и покоя. Изменяются температура тела, легочная вентиляция, газообмен, основной обмен. В период работы эти показатели повы­шаются, покоя — снижаются. Во время периодов работы повышается активность многих ферментов, в том числе и окислительно-восстановительных, уровня сахара крови.

Таким образом, периодическая смена состояний ра­боты состояниями покоя пищеварительного аппарата го­лодных животных тесно связана с периодическими изме­нениями обмена веществ и химического состава крови.

При кормлении животного (обычном или мнимом) во время периода работы сразу же наступает торможение движений желудка, которое затем сменяется перисталь­тическими сокращениями с появлением кислой желудоч­ной секреции. Что же касается реакции тонкой кишки, то она протекает двухфазно: торможением сокращений и электрической активности со снижением тонуса кишки, которое затем сменяется усилением тонуса (П.Г.Богач, П.К.Климов и др.). Даже вид и запах пищи, поддраз­нивание собаки пищей мгновенно затормаживают сокра­щения пустого желудка (А.И.Мордовцев, А.Н.Бакурадзе, Н.Н.Лебедев) и верхних отделов тонкой кишки (П.Г.Богач).

Затормаживают периодику не только кормление со­бак, но и другие разнообразные факторы: введение в две­надцатиперстную кишку раствора соляной кислоты, аде­кватное растяжение стенок дистальных отделов тонкой кишки, илеоцекальной области, толстой и прямой кишок, механическое, химическое раздражение двенадцатиперст­ной кишки (С.С.Полтырев, А.В.Риккль, П.Г.Богач, И.П.Салмин, С.Д.Гройсман, Н.Н.Лебедев и др.). По выражению М.А.Собакина, каждый период работы пищеварительного аппарата у голодного животного — это пищеварительный период в миниатюре со всеми его функциями: секреторной (за исключением секреции кис­лого сока в желудке), моторной, всасывательной, эвакуаторной и экскреторной. Общий характер динамики его моторики сходен с динамикой моторики всего пищевари­тельного периода.

В согласованной деятельности различных частей пи­щеварительного тракта участвует центральная нервная система, местный нервный механизм и гуморальные фак­торы. Установлено, что перерезка вагосимпатических стволов на разных уровнях приводит к исчезновению пе­риодики в желудке на длительный период, причем вза­мен ее возникают непрерывные сокращения редкого рит­ма. Меньше она отражается на двигательной периодике тонкой кишки, ибо приводит лишь к некоторому укоро­чению периодов работы и в течение нескольких первых недель к исчезновению или укорочению периодов покоя кишки. Существенные изменения претерпевает периодика после десимпатизации и при применении блокаторов симпатической иннервации (изобарипа, орнида). В част­ности, периоды покоя возникают в результате тормозных влияний из центральной нервной системы, передающих­ся по симпатическим нервам. Таким образом, в осуще­ствлении периодики немаловажная роль принадлежит парасимпатической и симпатической иннервации.

Согласованная периодическая деятельность обеспечи­вается гипоталамусом как высшим центром регуляции вегетативных и некоторых соматических функций. Как указывает П.Г.Богач, во время физиологического го­лода гипоталамус действует как основной механизм дея­тельности разветвленной функциональной системы, на­правленной на выполнение поиска и потребления пищи, а также пищеварения. Воздействуя на гипоталамус, у животного существенно изменяется характер периоди­ки. К центрам гипоталамуса при недостатке питательных веществ в нервные и другие ткани сигнализация посту­пает по нервным путям. Она, кроме того, может посту­пать от хеморецепторов сосудов и надгипоталамических структур мозга (П.Г.Богач, К.В.Судаков).

В настоящее время признано, что период активности пищеварительного аппарата обусловлен периодическими изменениями в деятельности гипоталамических механиз­мов, а эти изменения связаны с критическими изменениями содержания питательных веществ в крови и тканевых жидкостях.

Трансплантированный желудочек собаки проявляет периодику одновременно с большим (интактным) желуд­ком (Фаррел и Айви). Это является свидетельством того, что в механизме регуляции периодики определенная роль принадлежит гуморальным факторам. Периодика сохра­нялась и в денервированном отрезке тонкой кишки. При введении катехоламинов в период работы происходит торможение сокращений желудка, а в период покоя — снижение тонуса его. Для протекания периодики опреде­ленное значение имеет серотонин, а также ряд гормонов. На периодике сказывается нарушение обмена веществ. Много исследований было посвящено выяснению фи­зиологического значения периодики, высказывались раз­личные мнения о се физиологическом смысле. Так, В.Н.Болдырев рассматривал периодику как процесс, необходимый для снабжения ферментами тканей орга­низма со стороны поджелудочной железы. Это представ­ление утратило свое значение. Б.П.Бабкин считал, что у голодного животного происходит накопление соков в протоках главных пищеварительных желез, а в период периодики они выводятся из протоков. По мнению И.П.Салмина, периоды работы возникают вследствие суммации возбуждений в пищевом центре, вызываемых импульсацией из пищеварительных желез при накопле­нии в них секретов на фоне тормозных влияний толстой кишки, когда возбуждение превалирует над тормозным влиянием со стороны толстой кишки, возникает разряд импульсов пищевого центра, которые по блуждающим нервам стимулируют деятельность пищеварительного тракта. Когда преобладают тормозные влияния с толстой кишки, наступает период покоя. По Салмину, главная роль -в механизме периодики принадлежит парасимпати­ческому отделу вегетативной нервной системы. Такое представление находится в несоответствии с современ­ными данными. А.А.Лихачев и С.В.Аничков усматри­вали физиологическое значение периодики в экскреции накопившихся в крови ненужных или вредных продуктов для поддержания гомеостаза. Однако известно, что в со­ставе соков содержатся также ферменты и другие ценные вещества. Кеннон и Карлсон связывали периодику с ощу­щением голода, считая, что сокращения желудка в пе­риоды работы являются причиной ощущения голода, а последующая моторика и секреция — это подготовка пищеварительного тракта голодного животного для при­нятия и обработки пищи. Эта теория не получила долж­ного подтверждения. Еще Шеррингтон в 1900 г. показал, что полная перерезка внешних нервов и удаление желуд­ка не устраняют периодики. Можно лишь отметить, что действительно сокращения желудка в период работы мо­гут усиливать чувство голода и импульсация из пищева­рительного аппарата участвует в регуляции и формиро­вании аппетита (В.Н.Черниговский, А.Н.Бакурадзе и др.). П.Г.Богач выдвинул теорию, по которой перио­дика у голодных животных и человека возникает в связи с переходом организма на эндогенный тип питания и рас­сматривается как необходимая и важная для сохранения нормальной деятельности организма. Первопричиной деятельности, направленной на удовлетворение потреб­ностей организма в питательных веществах за счет соб­ственных ресурсов, является состояние физиологического голода. Это состояние воспринимается гипоталамусом и другими структурами мозга, входящими в состав пи­щевого центра. Теория Богача, подкрепленная результа­тами многих экспериментов, получила довольно широкую известность и признание. Необходимо, однако, отметить, что поиск в выяснении физиологического значения перио­дической деятельности пищеварительного аппарата на этом не остановлен, он продолжается.

Глава 7
ПОЛОСТНОЕ И МЕМБРАННОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ

В тонком кишечнике существуют два взаимосвязан­ных типа пищеварения: полостное и мембранное (при­стеночное). С помощью полостного пищеварения проис­ходит первоначальный гидролиз пищевых веществ, на кишечной поверхности — его промежуточный и заклю­чительный этапы.

Пристеночное пищеварение происходит на поверхно­сти микроворсинок, расстояние между которыми колеб­лется примерно от 10 до 20 нм. В силу этого молекулы, размеры которых больше диаметра пор щеточной каймы, не могут проникнуть в последнюю, и мембранное пище­варение в отношении их будет неэффективно.

Учитывая, что животные и человек используют в ка­честве пищевых веществ ткани многоклеточных и одно­клеточных организмов, то первоначальное полостное пи­щеварение является для них совершенно необходимым этапом переработки пищи. Пищевой материал, поступая из желудка в тонкую кишку, после частичного перевари­вания в желудке, недоступен действию ферментов, свя­занных со структурами кишечных клеток. На этом этапе более эффективны   ферменты,  действующие  дистантно.
Таким образом, полостное пищеварение — наиболее эффективный механизм для гидролиза крупных пищевых молекул, клеточного материала. Мембранное пищеваре­ние эффективно главным образом в отношении промежу­точных продуктов гидролиза.

А. М. Уголев считает, что между полостным и мем­бранным пищеварением устанавливается положительная двусторонняя связь, обеспечивающая максимальную эф­фективность обоих механизмов. Полостное пищеварение подготавливает исходные субстраты для мембранного пищеварения; мембранное пищеварение уменьшает за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточ­ную кайму круг обрабатываемых субстратов

Пристеночное пищеварение осуществляется фермен­тами, фиксированными на клеточной мембране на гра­нице внеклеточной и внутриклеточной сред. Пристеноч­ное пищеварение характеризуется не близостью фермен­тативного гидролиза к поверхности клеточных мембран, а тем, что эти процессы происходят на мембранах, раз­деляющих две среды — внеклеточную и внутриклеточную, и тем, что его обусловливают ферменты, фиксированные на клеточных мембранах. Ферменты, действующие на по­верхности тонкой кишки, имеют двоякое происхождение: частично они адсорбированы из химуса (амилаза, липа­за, протеазы и т. д.), частично это собственно кишечные ферменты, синтезируемые внутри кишечных клеток и транслоцированные на поверхность клеточных мембран.

Продукты промежуточного гидролиза элиминируются в зону щеточной каймы, где происходит заключительная стадия гидролиза и переход к всасыванию. Расчеты по­казывают, что мембранное пищеварение осуществляет расщепление 80—90% пептидных и гликозидных связей, 55—60% триглицеридов.

В 50-х годах XX в. путем электронной микроскопии было установлено  существование субмикроскопической
пористости, которая обусловливает увеличе­ние активной поверх­ности и придает ей свойства пористого ка­тализатора. То, что в световом микроскопе представлялось кутику­лой, в действительнос­ти оказалось огром­ным количеством вы­ростов клетки высотой около 0,62 мкм и диа­метром около 0,08 мкм. Как выяснилось, на каждой клетке имеется около 3000 выростов (микроворсинок), а на 1 мм2 поверхности ки­шечного эпителия их около 50—200 млн. Расчеты показали, что благодаря наличию микроворсинок всасы­вающая поверхность кишки увеличивается в 14—30 раз. Микровор­синки — это цилиндри­ческие выросты, огра­ниченные плазматиче­ской оболочкой, представляющие сплошные структуры цитоплазмы, покрытые снаружи типичной клеточной оболочкой толщиной около 10—12 нм (рис. 47). Высота их примерно в 7—10 раз больше диаметра.

Рис. 47. Схема кишечной клетки (по Триер, 1968):
1 — микроворсинки; 2 — терминальная сеть; 3 — десмосомы; 4 — митохондрии; 5 — гранулярный ретикулум; 6 — аппа­рат Гольджи; 7 — базальная мембрана; 8 — гладкий ретикулум; 9 — ядро

Размеры пор щеточной каймы приближаются к тако­вым многих пористых катализаторов, применяемых в промышленности. Значение катализатора состоит в том, что он увеличивает активную поверхность. Кроме того, они участвуют в переносе вещества в процессе работы катализатора в тех случаях, когда поры имеют прибли­зительно те же размеры, что и молекулы. Диаметр пор определяет предельную величину молекул, проникающих внутрь. Таким образом, микроворсинки превращают по­верхность кишки в своеобразный пористый катализатор.

На основании электронно-микроскопических исследо­ваний предполагают, что микроворсинки способны сокра­щаться и расслабляться, что не может не влиять на про­текание мембранного пищеварения. Отсюда следует, что размеры микроворсинок могут меняться в результате со­кращения и расслабления.

В полости тонкой кишки осуществляются в основном начальные стадии, тогда как промежуточные и особенно заключительные происходят под влиянием ферментов, связанных со структурами эпителиальных клеток тонкой кишки Собственно кишечные ферменты в естественных условиях поступают в полость при десквамации кишеч­ного эпителия. Время полного обновления кишечного эпителия у человека и млекопитающих колеблется в пре­делах от 6 до 14 дней. В общем балансе пищеварения действие ферментов, поступающих в полость тонкой киш­ки при десквамации кишечного эпителия, не может обу­словливать значительный эффект. В процессах гидролиза пищевых субстратов участвуют не только слущенпые клетки, но и основная масса кишечных клеток в составе ворсинок.

В настоящее время имеются данные, свидетельствующие о том, что мембранное пищеварение регулируется. В частности, гормоны надпочечников, гипофиза и щито­видной железы оказывают стимулирующее влияние на синтез кишечных ферментов. Показано, что характер диеты оказывает значительное влияние на активность щелочной фосфатазы в щеточной кайме. Акт еды меняет ультраструктуру щеточной каймы и активность одного из локализованных в ней ферментов. Доказано, что со­став ферментного слоя кишечной поверхности приспособ­лен к качеству питания.

Механизмы регуляции мембранного пищеварения свя­заны с моторикой желудочно-кишечного тракта (посколь­ку от нее зависит переход пищевых веществ из химуса в щеточную кайму); величиной пор щеточной каймы; интенсивностью потока жидкости внутрь кишечной клет­ки (должна отражаться на скорости поступления веществ в щеточную кайму); составом ферментного слоя; сте­пенью поляризации мембраны и сорбционными свойствами мембраны.

Глава 8
ВСАСЫВАНИЕ В КИШЕЧНИКЕ

Всасывание — физиологический процесс, состоящий в том, что водные растворы питательных веществ, обра­зовавшиеся в результате переваривания пищи, проникают через слизистую оболочку желудочно-кишечного канала в лимфатические и кровеносные сосуды. Благодаря этому процессу организм получает необходимые для жизни питательные вещества.

В верхних отделах пищеварительной трубки (рот, пищевод, желудок) всасывание весьма незначительное. В желудке, например, всасываются лишь вода, алкоголь, некоторые соли и продукты расщепления углеводов, при­чем в небольших количествах. Незначительное всасыва­ние происходит и в двенадцатиперстной кишке.

Основная масса питательных веществ всасывается в тонком кишечнике, причем всасывание происходит в различных участках кишечника с неодинаковой ско­ростью. Максимум всасывания происходит в верхних участках тонких кишок (табл. 22).

Таблица 22. Всасывание веществ в различных отделах тонкого кишечника собаки


Всасываниевеществ в участке кишки, %

Вещества

на25 см ниже

на100 смкверху

на2—3 см кверху


привратника

отслепой кишки

отслепой кишки

Алкоголь

70

18

0

Виноградныйсахар

77

21

0

Крахмальный  клейстер

97

7

7

Пальмитиновая  кислота

37

12

Маслянаякислота

16

2

В стенках тонкого кишечника имеются специальные органы всасывания — ворсинки  (рис. 48).

Общая поверхность слизистой оболочки кишечника у человека равна приблизительно 0,65 м2, а вследствие наличия ворсинок (18—40 на 1 мм2) она доходит до 5 м2. Это приблизительно в 3 раза больше наружной по­верхности тела. По Верцару, у собаки в тонком кишеч­нике имеется около  1 000 000 ворсинок.

Высота ворсинки 0,2—1 мм, ширина 0,1—0,2 мм, каж­дая содержит 1—3 мелких артерий и до 15—20 капил­ляров, находящихся под эпителиальными клетками. Во время всасывания капилляры расширяются, благодаря чему значительно увеличивается поверхность эпителия и его соприкосновение с протекающей в капиллярах кровью. В ворсинках имеется лимфатический сосуд с клапанами, открывающимися только в одном направ­лении. Благодаря наличию в ворсинке гладкой муску­латуры она может совершать ритмические движения, в результате которых происходит насасывание раство­римых питательных веществ из полости кишки и выдав­ливание лимфы из ворсинки. За 1 мин все ворсинки мо­гут всосать из кишечника 15—20 мл жидкости (Верцар). Лимфа из лимфатического сосуда ворсинки поступает в один из лимфатических узлов и далее — в грудной лим­фатический проток.

Рис. 48. Поперечный  срез  тонкой кишки человека:
1 — ворсинка с нервным сплетением; г —центральный млечный сосуд вор­синки с гладкими мышечными клетка ми; 3 — либеркюновы крипты; 4 — mus-cularis mucosa; 5 — plexus submucosus; g _ submucosa; 7 — сплетение лимфати­ческих сосудов; в — слой круговых мы­шечных волокон; 9 — сплетение лимфа­тических сосудов; 10 — ганглиозные клетки plexus myente; 11 — слой про­дольных мышечных волокон; 12 — се­розная оболочка

После приема пищи ворсинки совершают движения в течение нескольких часов. Частота этих движений око­ло 6 раз в 1 мин.
Сокращения ворсинок возникают под влиянием меха­нических и химических раздражений, находящихся в по­лости кишечника веществ, например пептонов, альбумоз, лейцина, аланина, экстрактивных веществ, глюкозы, желчных кислот. Движение ворсинок возбуждается и гуморальным путем. Доказано, что в слизистой обо­лочке двенадцатиперстной кишки образуется специфиче­ский гормон вилликинин, который кровяным током под­носится к ворсинкам и возбуждает их движения. Дей­ствие гормона и питательных веществ на мускулатуру ворсинок происходит, по-видимому, при участии нервных элементов, заложенных в самой ворсинке. По некоторым данным, в этом процессе принимает участие мейсснерогское сплетение, находящееся в подслизистом слое. При изоляции кишки из организма движения ворсинок пре­кращаются через 10—15 мин.

В толстом кишечнике всасывание питательных ве­ществ при нормально-физиологических условиях возмож­но, но в незначительных размерах, а также веществ, лег­ко расщепляющихся и хорошо всасывающихся. На этом основано в медицинской практике применение питатель­ных клизм.

В толстом кишечнике довольно хорошо всасывается вода, в связи с чем кал приобретает плотную консистен­цию. При нарушении в толстом кишечнике процесса всасывания появляется жидкий стул.

Е. С. Лондон разработал методику ангиостомии, при помощи которой удалось изучить некоторые важные сто­роны процесса всасывания. Эта методика состоит в том, что к стечкам крупных сосудов пришивается конец спе­циальной канюли, другой конец выводится через кожную рану наружу. Животные с такими ангиостомическими трубочками живут при специальном уходе в течение дол­гого времени и экспериментатор, проколов длинной иглой стенку сосуда, может в любой момент пищеварения по­лучить у животного кровь для биохимического анализа. Пользуясь этой методикой, Е. С. Лондон установил, что продукты расщепления белков всасываются по преиму­ществу в начальных отделах тонкого кишечника; всасы­вание же их в толстых кишках невелико. Обычно живот­ный белок переваривается и всасывается от 95 до 99%, а растительный — от 75 до 80%. В кишечнике всасыва­ются следующие продукты расщепления белка: амино­кислоты, ди- и полипептиды, пептоны и альбумозы. Могут всасываться в небольшом количестве и нерасщеп-ленные белки: белки сыворотки крови, яичный и моло­ка — казеин. Количество всасываемых нерасщепленных белков бывает значительным у детей раннего возраста (Р. О. Файтельберг). Процесс всасывания аминокислот в тонкой кишке находится под регулирующим влиянием нервной системы. Так, перерезка чревных нервов вызы­вает у собак усиление всасывания. Перерезка блуждаю­щих нервов под диафрагмой сопровождается угнетением всасывания ряда веществ в изолированной петле тонкой кишки (Я- П. Скляров). Усиление всасывания наблю­дается после экстирпации у собак узлов солнечного спле­тения (Нгуен Тай Лыонг).

На скорость всасывания аминокислот оказывают влияние некоторые железы внутренней секреции. Введе­ние животным тироксина, кортизона, питуитрина, АКТГ приводило к изменению скорости всасывания, однако ха­рактер изменения зависел от доз этих гормональных пре­паратов и длительности их применения (Н. Н. Калаш­никова). Изменяют скорость всасывания секретин и панкреозимин. Показано, что транспорт аминокислот осуществляется не только через апикальную мембрану энтероцита, но и через всю клетку. В этом процессе уча­ствуют субклеточные органоиды (в частности, митохон­дрии). На скорость всасывания нерасщепленных белков влияют многие факторы и в частности патология кишеч­ника, количество вводимых белков, внутрикишечное дав­ление, избыточное поступление в кровь цельных белков. Все это может привести к сенсибилизации организма, развитию аллергических заболеваний.

Углеводы, всасываясь в виде моносахаридов (глюко­зы, левулезы, галактозы) и отчасти дисахаридов, непо­средственно поступают в кровь, с которой доставляются к печени, где они синтезируются в гликоген. Всасывание происходит очень медленно, причем скорость всасывания различных углеводов неодинакова. Если в стенке тонкой кишки моносахариды (глюкоза) соединяются с фосфор­ной кислотой (процесс фосфорилирования), всасывание ускоряется. Это доказывается тем, что при отравлении животного моноиодуксусной кислотой, тормозящей фос-форилирование  углеводов,   всасывание   их  значительно замедляется. Всасывание в различных участках кишеч­ника неодинаково. По скорости всасывания изотониче­ского раствора глюкозы отделы тонкой кишки у людей можно располагать в следующем порядке: двенадцати­перстная кишка > тощая кишка > подвздошная кишка. Лактоза в наибольшей степени всасывается в двенадца­типерстной кишке; мальтоза — в тощей; сахароза — в дистальной части тощей и подвздошной кишок. У собак уча­стие разных отделов кишечника в основном такое же, как и у человека.

В регуляции процесса всасывания углеводов в тонкой кишке принимает участие кора головного мозга. Так, А. В. Риккль были выработаны условные рефлексы как на усиление всасывания, так и на задержку. Изменяется интенсивность всасывания при пищевом возбуждении, при акте еды. В условиях эксперимента удавалось влиять на всасывание углеводов в тонкой кишке путем измене­ния функционального состояния центральной нервной системы, фармакологическими средствами, раздражени­ем током разных корковых областей у собак с вживлен­ными электродами в лобную область, теменную, височ­ную, затылочную и заднюю лимбнческую области коры головного мозга (Р. О. Файтельберг). Эффект зависел от характера сдвига в функциональном состоянии коры головного мозга, в опытах с применением фармакопре-паратов, от участков коры, подвергавшихся раздражению током, а также и от силы раздражения. В частности, вы­явлено большее значение в регуляции всасывательной функции тонкого кишечника лимбической коры.

Каков механизм включения коры мозга в регуляцию всасывания? В настоящее время имеются основания предполагать, что информацию в центральную нервную систему о происходящем процессе всасывания в кишеч­нике несут импульсы, возникающие как в рецепторах пищеварительного тракта, так и кровеносных сосудов, причем последние раздражаются поступившими из ки­шечника в кровяное русло химическими веществами.

Немаловажное участие принимают подкорковые структуры в регуляции всасывания в тонкой кишке. При раздражениях латеральных и задне-вентральных ядер зрительного бугра изменения всасывания сахара были неодинаковыми: при раздражении первых наблюдалось ослабление, при раздражении вторых усиление. Изме­нения интенсивности всасывания наблюдались при раздражениях бледного шара, миндалевидного тела   и при раздражении током подбугровой области (П. Г. Богач).

Рис. 49. Нейроэндокринная    регуляция    процессов    всасывания в кишечнике (по Р. О. Файтельбергу и Нгуен Тай  Лыонгу): Черные стрелки — афферентная информация,  белые — эфферентная  пе­редача импульсов, заштрихованные — гормональная регуляция

Таким образом, участие подкорковых образований в регуляции всасывания сахара можно считать доказанным. На всасывательную деятельность тонкой кишки ока­зывает влияние ретикулярная формация ствола мозга. Об этом свидетельствуют результаты опытов с примене­нием аминазина, блокирующего адренореактивные струк­туры ретикулярной формации. В регуляции всасывания участвует мозжечок, способствующий оптимальному те­чению процесса всасывания в зависимости от потребно­стей организма в питательных веществах.

Согласно последним данным импульсы, возникающие в коре головного мозга и нижележащих отделах цен­тральной нервной системы, достигают всасывательного аппарата тонкой кишки через вегетативный отдел нерв­ной системы. Об этом свидетельствует тот факт, что вы­ключение или раздражение блуждающих или чревных нервов существенно, но не однонаправленно изменяют интенсивность всасывания (в частности, глюкозы).

В регуляции всасывания участвуют и железы внутрен­ней секреции. Нарушение деятельности надпочечников отражается на всасывании углеводов в тонкой кишке. Введение в организм животных кортина, преднизолона изменяет интенсивность всасывания. Удаление гипофиза сопровождается ослаблением всасывания глюкозы. Вве­дение животному АКТГ стимулирует всасывание; удале­ние щитовидной железы снижает интенсивность всасыва­ния глюкозы. Снижение всасывания глюкозы отмечается и при введении антитиреоидных веществ (6-МТУ). Име­ются некоторые основания признать, что гормоны под­желудочной железы способны оказывать влияние на фун­кцию всасывательного аппарата тонкой кишки (рис.49).

Нейтральные жиры всасываются в кишечнике после расщепления на глицерин и высшие жирные кислоты. Всасывание жирных кислот обычно происходит при со­единении их с желчными кислотами. Последние, попадая в печень через воротную вену, выделяются печеночными клетками с желчью и таким образом могут опять при­нимать участие в процессе всасывания жиров. Всасывае­мые продукты расщепления жира в эпителии слизистой оболочки кишечника вновь синтезируются в жир.
Р. О. Файтельберг считает, что процесс всасывания состоит из четырех этапов: транспорта продуктов полостного и пристеночного липолиза через апикальную мем­брану; транспорта жировых частиц по мембранам ка­нальцев цитоплазматической сети и вакуоли пластинча­того комплекса; транспорта хиломикронов через боковые и. базальные мембраны; транспорта хиломикронов через мембрану эндотелия лимфатических и кровеносных со­судов. Скорость всасывания жиров зависит, вероятно, от синхронности работы всех этапов конвейера   (рис.   50).

Установлено, что одни жиры могут влиять на всасы­вание других, а всасывание смеси из двух жиров проис­ходит лучше, чем каждого в отдельности.

Всосавшиеся в кишечнике нейтральные жиры попа­дают в кровь через лимфатические сосуды в большой грудной проток. Такие жиры, как масло и свиной жир, всасываются до 98%, а стеарин и спермацет — до 9— 15%. Если у животного через 3—4 ч после приема жир­ной пищи (молока) вскрыть брюшную полость, то легко можно увидеть невооруженным глазом наполненные большим количеством лимфы лимфатические сосуды брыжейки кишечника. Лимфа имеет молочный вид и по­лучила название млечного сока или хилуса. Однако не весь жир после всасывания поступает в лимфатические сосуды, часть его может направляться в кровь. В этом можно убедиться, если у животного перевязать грудной лимфатический проток. Тогда содержание жира в крови резко увеличивается.
Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в боль­шом количестве. У взрослого человека суточное потреб­ление воды достигает 2 л. В течение суток у человека в желудок и кишечник выделяется до 5—6 л пищевари­тельных соков (слюны — 1 л, желудочного сока — 1,5— 2 л, желчи — 0,75—1 л, поджелудочного сока — 0,7— 0,8 л, кишечного сока — 2 л). Выводится из кишечника наружу только лишь около 150 мл. Всасывание воды про­исходит частично в желудке, интенсивнее в тонком и осо­бенно толстом кишечнике.

Растворы солей, главным образом поваренной соли, всасываются довольно быстро, если они гипотоничны. При концентрации поваренной соли до 1% всасывание идет интенсивно, а до 1,5% всасывание соли прекра­щается.

Растворы солей кальция всасываются медленно и в незначительном количестве. При высокой концентра­ции солей происходит выделение воды из крови в кишечник. На этом принципе в клинике построено применение некоторых концентрированных солей в качестве слаби­тельных веществ.

Роль печени в процессе всасывания. Известно, что кровь из сосудов стенок желудка и кишечника поступает через воротную вену в печень, а затем уже через пече­ночные вены в нижнюю полую вену и далее в общий круг кровообращения. Ядовитые вещества, образующие­ся в кишечнике при гниении пищи (индол, скатол, тира-мин и др.) и всасывающиеся в кровь, обезвреживаются в печени путем присоединения к ним серной и глюкуро-новой кислот и образования мало ядовитых эфирно-сер­ных кислот. В этом состоит барьерная функция печени. Выяснена она была И. П. Павловым и В. Н. Экком, ко­торые на животных проделали следующую оригиналь­ную операцию, получившую название операции Павло­ва— Экка. Воротная вена путем анастомоза соединяется с нижней полой веной, и таким образом кровь, оттекаю­щая из кишечника, попадает в общий круг кровообраще­ния, минуя печень. Животные после такой операции по­гибают через несколько дней вследствие отравления ядовитыми веществами, всосавшимися в кишечнике. Осо­бенно быстро приводит животных к гибели кормление мясом.

Рис. 50. Механизм переваривания и всасывания жиров. Четырехэтапный транспорт липидов с длинными цепями через энтероциты (по Р. О. Файтельбергу и Нгуен Тай Лыонгу)

Печень является органом, в котором происходит ряд синтетических процессов: синтез мочевины и молочной кислоты, синтез гликогена из моно- и дисахаридов и др. Синтетическая функция печени лежит в основе антиток­сической функции ее. При введении в желудочно-кишеч­ный канал бензойнокислого натрия в печени происходит нейтрализация его путем образования гиппуровой кис­лоты, выделяемой затем из организма почками. На этом основана одна из функциональных проб, применяемых в клинике при определении синтетической функции пе­чени у человека.

Механизмы всасывания

Процесс всасывания состоит е том, что питательные вещества проникают через клет­ки эпителия кишки в кровь и лимфу. При этом одна часть питательных веществ проходит через эпителий не изме­няясь, другая — подвергается синтезу. Движение веществ идет в одном направлении: от полости кишки к лимфати­ческим и кровеносным сосудам. Это связано со структур­ными особенностями слизистой оболочки стенки кишки и составом веществ, содержащихся   в   клетках. Определенное значение имеет давление в полости кишечника, Которое отчасти обусловливает процесс фильтрации воды и растворенных веществ в клетки эпителия. При увели­чении давления в полости кишки в 2—3 раза всасывание, например    раствора    поваренной    соли,    увеличивается в 2 раза.

В свое время считалось, что процесс фильтрации пол­ностью обусловливает всасывание  веществ   из   полости кишки в клетки эпителия. Однако  такая  точка  зрения является механистической, поскольку рассматривает про­цесс всасывания, являющийся   сложнейшим  физиологи­ческим процессом, во-первых, с чисто физических прин­ципов, во-вторых, без учета биологической специализации органов всасывания и, наконец, в-третьих, в отрыве  от всего   организма   в   целом   и   регулирующей роли  цен­тральной нервной системы и ее высшего   отдела — коры больших полушарий головного мозга. Несостоятельность фильтрационной теории видна уже из тех фактов,   что величина   давления   в   кишке   приблизительно   равна 5 мм рт. ст., а величина давления крови внутри капил­ляров ворсинок доходит до 30—40 мм рт. ст., т. е. в 6— 8 раз больше, чем в кишке. Об этом свидетельствует и тот факт, что проникновение питательных веществ при нор­мальных физиологических условиях идет лишь в одном направлении: от полости кишки к сосудам лимфы и кро­ви; наконец, опытами на животных доказана зависимость процесса всасывания от кортикальной регуляции. Уста­новлено, что импульсы,  возникающие  при  условнореф-лекторном раздражении, могут то ускорять,   то   замед­лять скорость всасывания веществ в кишечнике.

Несостоятельными и метафизическими являются и теории, объясняющие процесс всасывания только зако­нами диффузии и осмоса. В физиологии накопилось до­статочное количество фактов, противоречащих этому. Так, например, если ввести в кишку собаки раствор ви­ноградного сахара в концентрации меньшей, чем содер­жание сахара в крови, то вначале происходит всасывание не сахара, а воды. Всасывание сахара в данном случае начинается лишь тогда, когда концентрация его в крови и полости кишки будет одинакова. При введении в кишку раствора глюкозы в концентрации, превышающей кон­центрацию глюкозы в крови, происходит вначале вса­сывание глюкозы, а затем уже воды. Точно так же, если ввести   в   кишку   сильно   концентрированные растворы солей, то вначале происходит поступление в полость киш­ки из крови воды, а затем, при выравнивании концентра­ции солей в полости кишки и в крови (изотония), проис­ходит уже всасывание раствора солей. Наконец, если в перевязанный участок кишки ввести сыворотку крови, осмотическое давление которой соответствует осмотиче­скому давлению крови, то вскоре же сыворотка полно­стью всасывается в кровь.

Все эти примеры свидетельствуют о наличии в сли­зистой оболочке стенки кишечника одностороннего про­ведения и специфичности для проницаемости питатель­ных веществ. Поэтому объяснить явление всасывания исключительно процессами диффузии и осмоса нельзя. Однако эти процессы, несомненно, играют определенную роль при всасывании питательных веществ в кишечнике. Процессы диффузии и осмоса, протекающие в живом организме, коренным образом отличны от этих процес­сов, наблюдаемых в искусственно созданных условиях. Слизистую оболочку кишки нельзя рассматривать, как это делали некоторые исследователи, только лишь как полупроницаемую перепонку, мембрану.

Слизистая оболочка кишки, ее ворсинчатый аппарат представляют собой такое анатомическое образование, которое специализировано к процессу всасывания и фун­кции его строго подчинены общим закономерностям жи­вой ткани целостного организма, где любой процесс регу­лируется нервной и эндокринной системами.

Глава 9
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ

На пути прохождения химуса из тонкого кишечника, в толстый имеется так называемая баугиниева заслонка, которая обладает высокой чувствительностью. При уча­стии рефлекторного механизма она регулирует переход химуса из тонкого кишечника в толстый. Заслонка имеет мышцы, расположенные в различных направлениях, что обусловливает разнообразные виды ее движений. В те­чение 24 ч через заслонку проходит приблизительно от 2000 до 4000 г химуса. По данным Е. С. Лондона, у собак в толстую кишку переходит 10% принятых с пищей азо­тистых веществ, 5% крахмала и 3% жира.

Отделение сока в толстой кишке происходит непре­рывно, хотя и в небольших количествах. Возбудителями его отделения являются механические и химические раз­дражения. Сок состоит из плотной части и жидкой. Плотная часть представляет собой серовато-желтоватые комочки с примесью слизи, содержит отторгнутые распа­дающиеся эпителиальные клетки плюс лимфоидные эле­менты. В плотной части сока содержатся в небольших количествах пептидазы, амилаза, нуклеаза, щелочная фосфатаза и другие ферменты. Образование и накопле­ние их происходит в эпителиальных клетках, отторгаю­щихся и подвергающихся распаду. Небольшого количе­ства ферментов, выделяемых в толстые кишки, вполне достаточно для того, чтобы частично подвергнуть пере­вариванию пищевые вещества, поступившие из тонкой кишки. Е. С. Лондон указывал, что ферментовыдели-тельная способность толстого кишечника может в неко­торой степени принимать участие в компенсации нару­шенных функций и в вышележащих участках кишечника. В соке обычно содержатся в небольшом количестве фосфолипиды.

В толстых кишках совершаются движения трех ти­пов: простые волны неодинаковой продолжительности в разных участках, причем и кишечное содержимое они не продвигают; более сильные и продолжительные, способ­ны продвигать его; тонические волны, на которые на­кладываются фазные сокращения двух других типов. В связи с происходящим повышением гидростатического давления они могут стимулировать всасывание воды. Сокращения толстых кишок чередуются с периодами отсутствия моторики.

Рентгенологическими исследованиями выявлены: ма­лые маятникообразные движения в проксимальных уча­стках, способствующие в основном перемешиванию и разжижению содержимого; большие маятникообразные, участвующие в перемешивании содержимого и всасыва­нии. Отдельные перистальтические сокращения мало эффективны в отношении продвижения содержимого вдоль кишок. Антиперистальтические движения способ­ствуют перемешиванию и сгущению содержимого за счет всасывания преимущественно воды.

Продолжительность эвакуации, т.е. время, в течение которого происходит освобождение кишок от содержи­мого, у здорового человека достигает 24—36 ч. Согласно рентгенологическим данным, у человека контрастная масса через 3—3,5 ч после приема пищи начинает посту­пать в толстую кишку. Заполнение всей толстой кишки в среднем продолжается около 24 ч.

Толстый кишечник имеет как интрамуральную, так и экстрамуральную иннервацию. Рефлекторные влияния на моторику возможны с самых проксимальных участков пищеварительного тракта, она возбуждается при еде (Л. А. Семенюк) и осуществляется по принципу условного я безусловного рефлексов; рефлексы при прохождении пищи по пищеводу; с желудка на кишечник при раздра­жении и механо- и хеморецепторов. Рефлекторные влия­ния реализуются через блуждающие и чревные нервы с замыканием рефлекторной дуги в центральной нервной системе. Кроме того, доказана возможность распростра­нения возбуждения с верхних отделов кишечника по стенкам кишечной трубки (П. Г. Богач). Раздражение стенки толстой кишки стимулирует ее моторику, при этом интенсивность моторики зависит от количества хи­муса, его консистенции, содержания в нем клетчатки, фекальных масс, газов, продуктов брожения и пр. Реф­лекторное торможение моторики вышележащих отделов тонкого кишечника и толстого наблюдается с ампулы прямой кишки при наполнении ее каловыми массами (С. С. Полтырев).

В регулировании моторики толстой кишки участвуют и гуморальные факторы. В частности, серотонин тормо­зит моторику толстой кишки и стимулирует моторику тонкой кишки. Тормозящее действие оказывает адрена­лин, усиливающее — кортизон. Снижает двигательную активность глюкагон.

В толстом кишечнике содержится большое количест­во бактерий, вызывающих процессы брожения углеводов и гниения белков. Под влиянием бактерий расщепляется клетчатка. Поэтому роль бактерий особенно важна в пищеварении травоядных животных, длина толстого ки­шечника которых значительно больше, чем у плотояд­ных. У жвачных животных остатки корма в толстом ки­шечнике задерживаются в течение нескольких суток.

Под влиянием действия бактерий на нерасщепленные белки и продукты их распада в толстом кишечнике обра­зуется ряд вредных для организма ядовитых веществ — индол, скатол, фенол, крезол и др., которые, всасыва­ясь в кишечнике, могут вызвать   интоксикацию.   И. И.Мечников впервые обратил внимание на процессы гние­ния в толстых кишках как на источник интоксикации организма. Однако ядовитые вещества, образующиеся в толстом кишечнике в процессе гниения, всасываясь в кровь и по воротной вене поступая в печень, подверга­ются в ней обезвреживанию. Следовательно, печень в этом отношении играет роль барьера, предохраняюще­го организм от действия токсических веществ.

Микрофлора кишечника изменчива в связи с харак­тером питания, причем один вид микробов может вытес­няться другим. Так, например, микробы молочнокислого брожения могут вытеснять гнилостные микробы (И. И. Мечников).

Кишечная микрофлора способна синтезировать ряд биологически активных соединений, как, например, вита­мин К и некоторые витамины группы В, с последующим всасыванием.

Вследствие всасывания воды содержимое толстого кишечника приобретает густую консистенцию. В фор­мировании кала имеют значение плотные частицы кишечного сока, слизь, которые как бы склеивают непе­реваренные остатки пищи. Кал содержит остатки не­переваренной пищи, растительную клетчатку, неболь­шое количество белков, жиров, углеводов, слизь, эпите­лий слизистой оболочки желудочно-кишечного канала, холестерин, продукты изменения желчных пигментов, придающие ему характерную желто-коричневую окра­ску, нерастворимые соли и различные бактерии. Послед­ние составляют иногда 30—50% кала. Количество кала, выделяемого за сутки, зависит от количества поступив­шей в пищеварительный канал пищи, качества ее (ра­стительная или животная), степени переваривания и усвоения пищевых веществ.

Удаление каловых масс осуществляется с помощью акта дефекации, представляющего процесс опорожнения нижних отделов толстого кишечника. Осуществляется он при помощи рефлекторного механизма. При наполне­нии ампулы прямой кишки калом происходит раздраже­ние барорецепторов ее стенок. Возникающие при этом импульсы направляются в центр дефекации, располо­женный в поясничной и крестцовой частях спинного моз­га. Оттуда по центробежным нервам импульсы идут к гладкой мускулатуре толстого кишечника, мышцам внутреннего   и   наружного   сфинктеров   прямой   кишки.

При этом происходит расслабление сфинктеров при одновременном резком сокращении мускулатуры толсто­го кишечника и прямой кишки. Акту дефекации способ­ствуют сокращения мускулатуры брюшной стенки, диаф­рагмы и мышц, поднимающих анальный сфинктер.

Сфинктеры прямой кишки вне акта дефекации закры­ты вследствие тонического сокращения их мускулатуры, причем сила сокращения мышц наружного сфинктера равна 1/2 или 1/3 общей силы сокращений мускулатуры сфинктеров.

При перерезке спинного мозга выше центра дефека­ции наблюдается непроизвольная дефекация. При раз­рушении центра дефекации или при перерезке спинного мозга ниже этого центра мускулатура анального сфинк­тера расслабляется и каловые массы выделяются на­ружу без задержки. Резкое и довольно длительное расслабление анального сфинктера происходит и при сильных эмоциях, например при страхе. В этих случаях наблюдается непроизвольная дефекация («медвежья болезнь»).

Спинномозговой центр дефекации подчинен в своей деятельности центру, расположенному в зрительных буг­рах промежуточного мозга, а этот в свою очередь подчи­нен коре больших полушарий.

Моторные нервы к сфинктерам кишки идут от перед­них крестцовых корешков спинного мозга в составе п. pelvicus, являющегося парасимпатическим нервом. Симпатические волокна подходят к сфинктерам через передние корешки поясничных нервов и нижний брыже­ечный симпатический узел.

Глава 10
ПИЩЕВАРЕНИЕ ПРИ БЕРЕМЕННОСТИ И ЛАКТАЦИИ

На собаках с изолированным желудочком по Павло­ву и с гастроэзофаготомией было установлено, что во время беременности происходит резкое угнетение секре­торной деятельности желудка, особенно в период слож-порефлекторной фазы.

Во время нормальной беременности у женщин наб­людаются значительные изменения в составе желудоч­ного сока, главным образом за счет снижения кислот­ности  и уменьшения  переваривающей  силы.  Наиболее резкие изменения секреторного процесса отмечаются в первые месяцы беременности и за несколько недель до родов.

Объектом экспериментальных исследований связи лактации и пищеварения, как правило, являются домаш­ние животные, в частности козы.

Опыты И. И. Грачева показали, что при механиче­ском раздражении соска у коз происходит рефлекторное отрыгивание содержимого рубца и начинается вторич­ное пережевывание корма. Реакция обычно наступа­ет быстро — через 3—15 с. Отмечено, что жвачный реф­лекс, возникающий при механическом раздражении сос­ка, очень стойкий: за 5—6 ч производилось до 75 раздражений с интервалами 3—5 мин, и при каждом из них наступала жвачка. Важно отметить, что на механи­ческое раздражение соска жвачная реакция появлялась даже у голодных животных (после 5—6-суточного голо­дания), но при этом длительность реакции у голодных и накормленных животных неодинаковая, что указыва­ет на важное значение исходного функционального сос­тояния пищеварительного аппарата (С. С. Полтырев, И. П. Салмин).

Доказательством наличия воспринимающей части рефлекторной дуги жвачного рефлекса с рецепторов сос­ка и поверхности молочной железы служат опыты с новокаинизацией тканей соска и нижней части вымени козы. После проведенной инфильтрационной анестезии жвачный рефлекс полностью исчезал и восстановление его наступало только через 45—60 мин. Следовательно, поверхность молочной железы обладает периферически­ми чувствительными нервными окончаниями, которые трансформируют механическое раздражение в нервные импульсы; последние по афферентным путям передают­ся в центральную нервную систему, а затем по эффе­рентным путям к пищеварительному аппарату

Наиболее достоверное подтверждение рефлекторного механизма связи между молочной железой и органами пищеварения дали опыты с денервацией вымени. После перерезки всех нервов, подходящих к молочной железе, в том числе и кожных, не удавалось вызывать жвачный рефлекс механическим раздражением денервированного соска. С другого интактного соска рефлекс продолжал воспроизводиться безотказно. У недоящихся овец меха­ническое раздражение соска не вызывало жвачного рефлекса, так как такое воздействие было неадекватным. Сосание же ягненка сопровождалось появлением харак­терного жвачного рефлекса. Высказанное предположе­ние, что при длительном доении овец механическое раздражение соска может быть стимулом для возникно­вения жвачного рефлекса, подтверждено экспериментом.

Все это не оставляет сомнения в том, что между мо­лочной железой и пищеварительным аппаратом су­ществует тесная рефлекторная связь и, кроме того, акт сосания — стимул для усиления процессов пищеварения. Эту связь можно рассматривать как наследственно за­крепленный рефлекс, вызванный внешними воздейст­виями у животных при акте сосания и доения.
И. И. Грачеву удалось установить наличие натураль­ного условного рефлекса у коз на тактильное радраже-ние рецепторов молочной железы. Следовательно, так­тильное раздражение — условный сигнал безусловного механического раздражения. В дальнейшем было пока­зано, что у животных можно образовывать условные рефлексы на индифферентные раздражители: звонок, свет электрической лампочки и др., а также на обста­новку опыта.

В опытах на полифистульных козах и кроликах было отмечено, что при раздражении рецепторов молочной железы происходит усиление сократительной деятель­ности всех отделов многокамерного желудка коз и же­лудка кроликов, при этом происходит усиление сокра­щений. После суточного голодания коз раздражение рецепторов соска стимулировало сокращения всех отде­лов сложного желудка. Даже на фоне атропинизации, обычно тормозящей сократительную функцию пищева­рительного тракта, механическое раздражение соска способствовало восстановлению движений и как бы устраняло торможение, вызванное атропином. Установ­лено, что на основе безусловнорефлекторного влияния на двигательную деятельность желудка козы со стороны соска могут быть выработаны условные рефлексы. Об­наружена рефлекторная стимуляция не только двига­тельной деятельности сложного желудка, но и желчно­го пузыря. Больше того, механическое раздражение со­ска может усиливать секрецию желчи, стимулировать сокращения слепой кишки. Е. М. Федий отметил, что при доении у коров увеличивается скорость прохождения корма по желудочно-кишечному тракту.

По данным П. В. Полетаева, раздражение рецепто­ров молочной железы у крольчих усиливает развитие пищеварительного аппарата. К. Т. Ташенов показал, что с наступлением лактации у коз возрастает секреция поджелудочного сока в 1,5 раза и удерживается на этом уровне в течение первой половины лактационного пери­ода. В дальнейшем, по мере снижения секреции моло­ка, уменьшается количество желчи и поджелудочного сока, а при прекращении лактации уровень секреции их снижается до уровня, характерного для нелактиру-ющих животных. Важно отметить, что наряду с коли­чественными изменениями сокоотделения изменяется и содержание в соках плотных веществ, в том числе и электролитов. В поджелудочном соке повышается ак­тивность липазы.

Проводить аналогию между лактацией и пищеваре­нием у животных и человека нельзя; в частности, нет оснований отрицать, что и у женщин существует функ­циональная связь между молочными железами и орга­нами пищеварения, осуществляемая рефлекторным пу­тем. Если учесть, что для образования грудного моло­ка в количествах, необходимых для вскармливания ребенка, женщине требуется повышенное питание, то использование организмом потребляемых продуктов возможно лишь при усиленной деятельности пищевари­тельных органов и прежде всего главных пищевари­тельных желез.

Надо полагать, что еще до начала лактации между пищевым центром и центром лактации устанавливается определенная функциональная связь, от которой зави­сит в дальнейшем процесс молокообразования и повы­шенная способность пищеварительного тракта обеспе­чивать переваривание большего, чем обычно, количест­ва   потребляемой   пищи  лактирующей   женщиной.

Глава 11
ПИЩЕВАРЕНИЕ ПРИ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Физическая работа, являясь для организма одним из необходимых компонентов жизнедеятельности, играет в филогенезе важную роль, а на определенных его эта­пах— решающую. Установлено, что двигательная актив­ность активизирует не только деятельность опорно-двигательного аппарата, но и воздействует на различные функциональные системы организма и обмен веществ. Механизм воздействия на внутренние органы и обменные процессы во многом объясняет теория моторно-висце-ральных рефлексов, созданная М. Р. Могендовичем. Согласно ей ведущая роль в осуществлении влияний со стороны опорно-двигательного аппарата на различные функции принадлежит нервной системе. Однако в по­следние годы установлено участие в этих влияниях и ря­да желез внутренней секреции, в особенности гипофиз-адреналовой системы, щитовидной железы.

Вопрос о влиянии мышечной работы на функции пи­щеварительного аппарата давно привлекал внимание фи­зиологов и клиницистов. 

До того как классический павловский фистульный метод нашел применение в фи­зиологической науке, неоднократно делались попытки выяснить влияние мышечных напряжений на работу ор­ганов пищеварения. Так, в конце XVIII в. Матвей Пекен указывал, что движение подкрепляет желудок, помогает перевариванию пищи. В XIX в. появились работы посвя­щенные изучению влияния мышечной работы на процес­сы пищеварения. Исследователи вели наблюдения за продолжительностью пребывания пищи или воды в же­лудке собак, находившихся либо в состоянии относи­тельного покоя, либо совершавших бег. Однако из-за несовершенства методических приемов полученные ре­зультаты были противоречивыми. Одни утверждали, что под влиянием физической нагрузки деятельность желуд­ка ухудшается, другие отмечали, что пищеварение не за­висит от выполнения животным мышечной работы, третьи находили усиление сокоотделения.

С введением в практику экспериментальных исследо­ваний фистульного метода стало возможным получать достоверные данные о влияниях опорно-двигательного аппарата на различные функции пищеварительной сис­темы и механизмах этих влияний. На фистульных соба­ках в условиях хронического эксперимента изучалось со­стояние большинства пищеварительных функций при двух основных видах мышечной деятельности: динамиче­ской (циклической) и статической. При этом учитыва­лось, что статические усилия по сравнению с динамиче­скими более утомительны (А. Н. Крестовников).

Влияние мышечной деятельности на секреторную и экскреторную функции главных пищеварительных желез

Влияние мышечной деятельноти на работу слюнных желез у собак было изучено недостаточно. Только в ус­ловиях хронического эксперимента на собаках было про­ведено обстоятельное исследование слюноотделения при беге в третбане и установлено, что во время движения животного со скоростью 3 км/ч безусловная реакция слюнных желез угнетается. При движении со скоростью 5—6 км/ч было еще больше выражено снижение слюно­отделения.

Немало работ экспериментального характера посвя­щено изучению работы желудочных желез при мышеч­ной деятельности. Однако первой работой, выполненной в лаборатории И. П. Павлова в 1905 г. с целью изучения влияния мышечной работы на деятельность желудка, бы­ла работа И. С. Кадыгробова. В его исследованиях на­грузкой служила перевозка животным тележки с грузом около 5 и 10 кг. За шестичасовой опыт собака проходила с грузом расстояние в 7,5 км. Работа чаще выполнялась до кормления, а в некоторых опытах сразу после еды. Было установлено, что мышечная работа, выполнявшаяся животным до кормления, не оказывала заметного влия­ния на желудочную секрецию. Аналогичная ей физичес­кая работа, выполненная непосредственно после корм­ления, тормозила сокоотделение в желудке в первые часы секреторного периода и повышала интенсивность секре­ции желудочного сока в последующие часы. Представляет интерес указание автора на то, что у животного по мере адаптации к физической работе изменения в деятельно­сти желудка постепенно сглаживались, достигая затем нормы. У собаки, выполнявшей мышечную работу, эва­куация пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку происходила ускоренно.

В дальнейшем многие исследователи наблюдали у собак торможение желудочной секреции при перевозке груза массой 3 кг. 

Уменьшалось количество отделяемо­го на мясо и либиховский экстракт желудочного сока и снижалась его кислотность. При прогулке живот­ного без груза в течение 2—6 ч также происходило сни­жение сокоотделения, но в меньшей мере. Было выяснено, что секреция желудочных желез у собак при выполнении легкой и тяжелой работы изменяется по-разному: легкая работа (перевозка груза массой 20 кг в течение 15 мин) вызывала усиление желудочной секреции и переварива­ющей способности желудочного сока на мясо и молоко, по при этом на молоко секреторный период не сокра­щался, а на мясо и хлеб уменьшался. Более тяжелая работа (перевозка груза массой 25 кг в течение 25—30 мин) вызывала снижение количества, кислотности и пе­реваривающей силы желудочного сока на мясо и хлеб, на молоко же переваривающая сила была высокой.

В опытах, проведенных на трех фистульных собаках, которые получали мышечную нагрузку в виде бега в третбане в течение 30 минут (за этот период животное пробегало 6,4 км), было установлено, что мышечная ра­бота, выполненная после кормления, полностью уничто­жает рефлекторную фазу желудочной секреции и зна­чительно тормозит химическую. Мышечная работа, про­изводимая перед кормлением, заметного влияния на динамику желудочной секреции не оказывает.

Экспериментально установлено, что изменения секре­торной функции желудка находятся в прямой зависимо­сти от интенсивности мышечной работы и ее продолжи­тельности (Т. И. Свистун). Так, движения собак в трет­бане со скоростью 3,0—3,5 км/ч вскоре после кормления вызывали угнетение желудочной секреции в первую фазу секреторного процесса, во вторую фазу она не изменя­лась. При скорости 5—8 км/ч угнетение желез желудка проявлялось в обе фазы. Мышечная нагрузка, даваемая за 1 ч до приема корма, не только не угнетала, но в ряде случаев даже повышала желудочную секрецию при ука­занных скоростях бега.

Исследованиями было показано, что под влиянием статических нагрузок, заключавшихся в удержании со­бакой на спине груза, равного половине массы тела жи­вотного (5 мин работы чередовались трехминутными периодами покоя), функция желудочных желез суще­ственно изменялась: наблюдалось угнетение сокоотделе­ния в случаях, когда нагрузка применялась сразу же после кормления, на фоне начавшейся желудочной се­креции, если она предшествовала кормлению, и заканчи­валась за 30 мин до него. Торможение проявлялось как в первую, так и во вторую фазу секреторного процес­са. После снятия груза количество сока возрастало и повышалась его кислотность. Проведенное сопоставление влияния десятиминутной статической (0,5 кг на 1 кг мас­сы тела животного) и динамической нагрузок (трехми­нутный бег в третбане со скоростью 7—15 км/ч) пока­зало, что у животного наблюдалось торможение секре­ции желудочного сока.

Учитывая, что в практической деятельности человека могут иметь место перегрузки, и в том числе статиче­ские, необходимо было изучить в условиях хронического эксперимента влияние статических нагрузок значитель­ной интенсивности и длительности на основные функции желудка и раскрыть механизм их. С этой целью Т. Н. Хрусталевой были проведены опыты на фистульных со­баках. 

При ежедневном применении статических нагру­зок в течение 2 ч на протяжении от одного до четырех месяцев неизменно наблюдалось торможение секреции желудочного сока в обе фазы секреторного процесса, причем с увеличением нагрузки с 50 до 150% от массы тела животного степень выраженности угнетения возра­стала. Одним из проявлений секреторных расстройств являлась также диссоциация между разными компонен­тами секреторного процесса (количество сока, его кислотность и переваривающая сила). Было установле­но, что предшествующее двухнедельное применение ста­тической нагрузки, равной 50% от массы тела, несколь­ко ослабляло отрицательное влияние 100 и 150%-ной нагрузок,  но  полностью  его  не  устраняло.

В результате длительного применения больших ста­тических нагрузок, как показали гистологические ис­следования, в желудке развивались патоморфологичес-кие изменения дистрофического характера. Возможно, этим было обусловлено то, что измененная желудочная секреция стойко удерживалась и после прекращения опытов с нагрузками. В некоторых случаях желудоч­ная секреция не достигала фоновых данных и спустя гри месяца после прекращения опытов.

Л. А. Шитовым было показано, что статические на­грузки (равные 100 и 150% от массы тела животного), использованные в опытах с изучением их влияния на работу желудочных желез, вызывали характерные при­знаки перенапряжения сердца. Следовательно, статиче­ское перенапряжение обусловливает функционально-мор­фологические изменения не только в желудке, но и в сердце.
Функция поджелудочной железы исследовалась у со­бак при выполнении ими динамической работы. Было выяснено, что после тяжелой работы по перевозке гру­за в 20 кг в течение 1,5 ч у животного происходила задержка секреции поджелудочного сока. Это обнару­живалось в первые 30 мин после еды хлеба и мяса, а после еды масла уменьшалось общее количество сока.
С

одержание ферментов понижалось после еды хлеба и молока и не изменялось после мяса. Легкая работа (перевозка того же груза в течение 30 мин) не вызы­вала изменений сокоотделения при еде молока и мяса, при еде хлеба секреция повышалась в первый час, а при еде масла — за весь секреторный период.

Наблюдавшееся торможение могло быть обусловлено понижением сокоотделения в желудке и соответственно меньшим поступлением в кишечник кислого желудочно­го сока — возбудителя поджелудочной секреции. Надо от­метить, что не исключалось и непосредственное тормо­зящее влияние мышечного напряжения на внешнесекре-торную функцию поджелудочной железы.

У собак с хронической фистулой протока поджелу­дочной железы наблюдалось при беге в третбане со ско­ростью 3—3,5 км/ч усиление поджелудочной секреции, несмотря на то, что при той же нагрузке желудочная секреция снижалась. Наряду с увеличением количества отделяемого сока повышались его щелочные резервы и липолитическая активность. Активность амилазы и трип­сина не изменялась. Увеличение скорости до 5,5—6 км/ч приводило, наоборот, к угнетению секреции на пищевые вещества при одновременном снижении щелочных резер­вов в соке. Вместе с тем концентрация ферментов не из­менялась.

Влияние мышечной деятельности на желчеотделение у собак изучено недостаточно. Выяснено, что мышечная работа, произведенная сразу после еды, вызывает у со­бак снижение желчеотделения, причем установлена за­висимость степени выраженности торможения отделения желчи от скорости бега: чем больше скорость, тем силь­нее выражено угнетение. Исследования показали, что в отделяемой желчи снижалось содержание кислот, пиг­ментов и плотного остатка преимущественно за счет ор­ганических веществ. Выход желчи в двенадцатиперст­ную  кишку на основные пищевые вещества во время движения собаки в третбане изменялся в зависимости от характера пищи.

Влияние мышечной деятельности па секреторную функцию кишечных желез также мало изучено. Извест­но лишь, что в отличие от желудочных желез при дви­жении собак в третбане происходит усиление сокоотде­ления, вызываемого как механическим раздражением изолированной петли кишки, так и химическим. Усиле­ние секреции отмечается у голодного (периодическая голодная секреция) животного и накормленного. При статических нагрузках наряду с усилением секреции происходит повышение ферментативной активности ки­шечного сока.

О вопросе экскреторной функции желудочных желез известно мало. При непродолжительном, но интенсивном беге собаки в третбане содержание в желудочном соке продуктов азотистого обмена (аммиака, мочевины) уве­личивается. Усиление экскреции наблюдается и в слу­чае применения динамических нагрузок через час и сразу после кормления. Повышенное содержание моче­вины в желудочном соке обнаружено у собак и при статических напряжениях. Существует некоторая зави­симость между изменениями секреторной и экскреторной деятельностью пищеварительных желез при выполнении мышечных нагрузок динамического характера.
Следовательно, железы желудка (в условиях мышеч­ной работы) выделяют продукты азотистого обмена бо­лее интенсивно, чем в состоянии покоя. Этим самым они до известной степени облегчают экскреторную функцию почек.

Влияние мышечной деятельности на двигательную функцию желудочно-кишечного тракта

Динамическая работа оказывает существенное влия­ние на двигательную функцию желудка. Известно, что ограничение двигательной активности ослабляет секре­торную и двигательную функции пищеварительного ап­парата. Так, М. Р. Могендовичем с сотрудниками изуча­лась периодическая моторика желудка в условиях им­мобилизации конечности у собаки и было установлено, что наложенная на 6—13 дней гипсовая повязка с пер­вого же дня вызвала изменения в периодической   деятельности желудка. После снятия повязки голодная пе­риодическая деятельность желудка постепенно возвра­щалась к исходному состоянию. Исследования показали, что чем длительнее продолжалась иммобилизация конеч­ности, тем меньшими функциональными сдвигами она сопровождалась. Это указывает на происходившую ада­птацию к длительному воздействию иммобилизации.

В опытах на собаках было показано, что бег живот­ного в топчаке сразу после введения бульона угнетал моторику желудка. Если же бег происходил через 5— 8 мин после введения пищи, то тормозящее действие заметно ослаблялось.

Статическое напряжение, вызываемое грузом 4— 12 кг, наложенным на спину на 10—20 мин, вызывало у собак угнетение периодики желудка. Однако иногда происходило усиление моторики. У собак при беге в третбане со скоростью 3,5—5,5 км/ч период работы уко­рачивался за счет уменьшения количества отдельных сокращений; при быстром передвижении животного (до 8 км/ч) наступали более резкие изменения периодики. Тонус желудка при обеих скоростях бега повышался.

При применении статической нагрузки (равной 50% от массы тела) в течение 1 ч с перерывами, приурочен­ной к началу периода голодных сокращений, происходи­ло угнетение их, которое сохранялось и во втором пе­риоде сокращений, когда груз был снят. Лишь в отдель­ных опытах первоначальное торможение сменялось уси­лением сокращений. Десятиминутное удержание груза (равного массе тела животного), примененное в начале периода голодных сокращений, угнетало их, но после прекращения действия статической нагрузки они появ­лялись вновь. Менее выраженное угнетение вызывало часовое применение статической нагрузки. В опытах с динамической нагрузкой (бег в третбане со скоростью 3—3,5 и 5,5—7,5 км/ч) также наблюдалось торможение периодической деятельности желудка.

При статических нагрузках большей продолжитель­ности (в течение 2 ч) и большей интенсивности (100 и 150% от массы тела) у собак наблюдается извращение кривых голодных сокращений желудка, изменения про­должительности периодов работы и относительного по­коя. Изменения тонуса стенки желудка под влиянием этих нагрузок отражается и на сроках опорожнения же­лудка. Показано, что бег в третбане тормозит эвакуацию содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку. Вместе с тем эффект зависит не только от вели­чины нагрузки и скармливаемой пищи, но и от времени начала бега. Если он предшествовал кормлению, то за­держка эвакуации была менее длительная, чем после кормления. Изменения эвакуации вызывали и статиче­ские нагрузки. При нагрузке в 2—4 кг опорожнение же­лудка происходило ускоренно, а при 10 кг в начале эва­куация задерживалась, а затем ускорялась. Следует отметить, что между увеличением нагрузки и усиле­нием эвакуации пропорциональная зависимость отсут­ствует.

Статические нагрузки, равные 100 и 150% от массы тела, замедляют эвакуацию из желудка 2%-ного раство­ра крахмала и 0,25%-ного раствора соляной кислоты, однако в тех случаях, когда применению этих нагрузок предшествовала тренировка нагрузками, равными 50% от массы тела, задержка эвакуации была менее выра­жена. Этот факт указывает на возможность проявления адаптации к большим нагрузкам.

В 70-х годах XX в. было показано, что под влиянием больших статических нагрузок (100 и 150% от массы тела) изменяется двигательная деятельность не только желудка, но и тонкого кишечника. Как правило, у собак отмечается торможение моторики тонкой кишки. Было высказано предположение, что в условиях усиленного отделения кишечного сока, вызываемого действием больших нагрузок, и повышенного содержания в нем кишечных ферментов замедление моторики можно рас­сматривать как приспособительную реакцию, способст­вующую более полному всасыванию в тонкой кишке про­дуктов переваривания пищи.
Таким образом, мышечное напряжение статического и динамического характера оказывает существенное влияние на двигательную деятельность желудка и тон­кой кишки как у голодного животного, так и накормлен­ного. Под влиянием мышечных нагрузок изменяется не только голодная периодика, эвакуаторная деятельность желудка, но и процесс всасывания в кишечнике.
Е. С. Лондон и Н. Кочнева наблюдали снижение вса­сывания в кишечнике аминокислот и полипептидов у ангиостомированных собак, перетаскивающих тележку в течение 30 мин. Изменения скорости всасывания в же­лудке и кишечнике у собак отмечали многие исследователя. При беге в третбане со скоростью 5,5 км/ч в тече­ние 30 мин у собак усиливалось всасывание в тонкой кишке глюкозы; при беге с той же скоростью в течение 2 ч всасывание угнеталось. Следовательно, характер из­менения интенсивности всасывания зависит от величины мышечного напряжения.

Усиление всасывания жира (0,5 мл меченого 131I триолеина в оливковом масле) было установлено у крыс при плавании в течение 40—180 мин.

Под влиянием статической нагрузки, равной 0,5 кг на 1 кг массы тела собак и продолжительности ее дей­ствия в течение 1 ч с интервалами (10 мин нагрузка и 5 мин отдых), было установлено усиление всасывания глицина и снижение всасывания глюкозы в желудке. На всасывание воды данная нагрузка влияния не оказыва­ла. С увеличением ее (0,75—1,5 кг/кг) происходило уг­нетение всасывания глицина и глюкозы, но при этом всасывание воды по-прежнему не изменялось. Более резко был выражен эффект при беге собак со скоростью 13,5 км/ч. Однако со снижением скорости до 7,5 км/ч стимулирующий эффект снижался. Отмечено, что повы­шение всасывания имело место только во время бега, а спустя 1 ч после прекращения его интенсивность воз­вращалась к исходному уровню.

Статические нагрузки, равные 50—75% от массы те­ла животного, не оказывали влияния на скорость всасы­вания в тонкой кишке глицина и 1%-ного раствора по­варенной соли; при большей нагрузке (100—150% ОТ массы тела) уровень резорбции резко снижался. При ста­тических нагрузках, равных 50 и 75% от массы тела, несколько усиливалась резорбция в тонкой кишке глю­козы и воды, а при большой нагрузке (100 и 150%) про­исходило выраженное угнетение всасывания этих ве­ществ. Эффект удерживался некоторое время и после снятия груза.

Подтверждением того, что реакция со стороны всасы­вательного аппарата неодинакова в зависимости от при­меняемых веществ, было следующее наблюдение. Во время движения животного в третбане со скоростью 3 км/ч увеличивалось всасывание в тонкой кишке собак воды из растворов глюкозы и аминокислот, возрастало всасывание и самой глюкозы. Что же касалось всасыва­ния самих аминокислот, то оно или не изменялось, или даже угнеталось.

Механизмы влияния мышечных нагрузок на функции желудочно-кишечного тракта. Предположения относи­тельно механизма влияний физических напряжений вы­сказывались давно, но далеко не все получили в даль­нейшем подтверждение. Так, И. С. Кадыгробов связывал увеличение секреции в 4—5-е часы опыта с нагрузкой, с повышением у животного аппетита, а уменьшение сек­реции в желудке он объяснял обеднением организма водой в связи с усиленным потреблением ее работающи­ми мышцами. Изменения желудочной секреции он пытал­ся объяснить сдвигами в эвакуации содержимого из же­лудка в двенадцатиперстную кишку. Видя несостоятель­ность подобных предположений, И. П. Павлов в 1905 г. указал па то, что вопрос о причине извращения отделения желудочного сока при мускульной работе остается не­выясненным.

Высказывалось предположение, что изменения секре­торной деятельности желудка зависят oт накопления и организме при мышечной работе молочной и угольной кислот, изменениями температуры тела и пр. Некоторые придавали большое значение происходящей анемизации внутренних органов вследствие усиленного кровоснабже­ния работающих мышц. Конечно, нельзя отрицать влия­ния указанных факторов па работу желудочных желез при мышечной деятельности, но нельзя также их перео­ценивать. Как показали исследования последних лет, главная роль в осуществлении влияний мышечных на­пряжений на работу органов пищеварения принадлежит нервной системе и железам внутренней секреции.

С тех пор, когда было установлено наличие в скелет­ных мышцах, сухожилиях, связках, суставах проприоре-цепторов, возбуждаемых во время двигательных актов, стал понятен рефлекторный механизм влияний мышечной деятельности на различные стороны жизнедеятельности организма. Как выяснилось, возникающие в проприоре-цепторах импульсы при осуществлении двигательных ак­тов направляются затем по афферентным путям в цент­ральную нервную систему, в том числе и в кору головного мозга, а оттуда после соответствующего анализа они по­сылаются в различные органы и системы организма. Эти рефлексы были названы М. Р. Могендовичем моторно-висцеральными.

Физическая работа оказывает влияние на железы же­лудка через вагус и симпатикус. При мышечных нагрузках тормозные влияния передаются в основном по вагу-су, а стимулирующие — по симпатикусу (Т. И. Свистун). Это, в частности, обусловливает угнетение первой и уси­ление второй фазы секреции желудочного сока при беге животного в третбане с небольшой скоростью (3—3,5 км/ч). Однако в механизме влияния мышечной работы ведущая роль принадлежит коре головного мозга. Уста­новлено, что физическая работа изменяет функциональ­ное состояние мозговой коры.

Так, при беге в третбане с указанной выше скоростью у собак происходит усиление раздражительного процесса и ослабление тормозного. Через 4—6 месяцев тормозной процесс восстанавливается, но при этом возбудимость корковых клеток во время бега остается в течение про­должительного времени повышенной. При большей ско­рости бега (5—6 км/ч) возбудимость коры головного моз­га понижается.

Произведенный Т. Н. Хрусталевой анализ механизма влияний    больших   статических     нагрузок      на    рабо­ту желудочных    желез      показал,      что      выключение парасимпатической иннервации желудка  (собаки с гей-денгайновским   желудочком) не устраняет возможности проявления тормозного влияния статических    нагрузок, равных 100 и 150% от массы тела животного. Вместе с тем тормозное влияние менее выражено, чем у собак с павловским желудочком при тех же нагрузках. Следова­тельно, тормозные влияния осуществляются на железы желудка в основном через вагус.    Интересные   данные получены      в    опытах   на    собаках . с    полностью   де-нервированным желудочком по Грегори. Опыты показа­ли, что и после полной денервации изолированного желу­дочка большие статические нагрузки продолжают ока­зывать влияние на работу желудочных желез,    однако тормозной эффект выражен слабее, а при нагрузке 150% от массы тела он не только отсутствовал, но наблюдалось даже его стимулирующее влияние. Все эти данные позво­лили предположить, что в денервированнои желудочке реакция желудочных желез осуществляется    не рефлек­торным путем, а гуморальным. Это предположение по­лучило подтверждение в опытах на собаках с удаленными щитовидной железой и одним надпочечником и денерви-рованным другим надпочечником. Так, у собак с интакт-ной щитовидной железой статические нагрузки, равные 100 и 150% от массы тела, резко снижали сокоотделение в желудке в 1—4-е часы секреторного периода, у собак с удаленной щитовидной железой во время 1-го часа стоя­ния с грузом торможение почти отсутствовало, а во вре­мя 2-го часа и особенно 3—4-го часов секреция значи­тельно возрастала. Следовательно, после выключения щитовидной железы в основном устранялось тормозное влияние статических нагрузок на желудочную секрецию в первую фазу секреторного процесса. По-видимому, в развитии торможения желудочной секреции при больших статических нагрузках принимает участие щитовидная железа.

На собаках с одним денервированным и другим уда­ленным надпочечником большие нагрузки не только не проявляли обычного тормозящего влияния на железы желудка, но, наоборот, оказывали стимулирующее дей­ствие. Следовательно, в развитии торможения участвова­ла не только щитовидная железа, но и надпочечники.

Произведенный фармакологический анализ с исполь­зованием дигидроэрготоксина, карбахолина, бензогексония, аминазина, фенамина показал, что характер реакции желудочных желез на фоне измененного функционально­го состояния разных отделов центральной нервной систе­мы был иным, чем у собак с ненарушенным функциональ­ным состоянием нервной системы. Этот результат под­черкивает важное значение исходного состояния нервной системы в формировании реакции на действие больших статических нагрузок.

Большие статические нагрузки вызывали изменения кишечной секреции, причем не только в интактной изо­лированной петле тощей кишки, но и в денервированнои. В опытах на животных с двумя изолированными петлями кишок, с одной интактной и другой денервированной, было установлено однонаправленное изменение секре­ции— усиление сокоотделения. Отличие состояло лишь в том, что из денервированной петли увеличение секреции было менее выраженным, чем из интактной. Такое раз­личие в реакции можно объяснить тем, что на денервиро-ванную петлю кишки статические нагрузки действуют гуморальным путем, а, как известно, денервированные ткани обладают повышенной чувствительностью к хими­ческим агентам, в том числе и гормонам.

Интересные данные получены в опытах на собаках с применением индерала — блокатора α-адренорецепторов. Индерал вызывал торможение секреторной функции желудка на пищевые вещества при нормальном состоянии желудочной секреции. На фоне же низких исходных по­казателей желудочной секреции и повышенной пищевой возбудимости эффект был противоположным. Этот факт еще раз подчеркивает значение исходного состояния в реакции на то или иное воздействие.

Участие нервной системы в осуществлении    влияния мышечных нагрузок на    всасывательную    деятельность тонкой кишки было выявлено в специально проведенных опытах. При статической нагрузке, равной 100% от мас­сы тела, у собак    наблюдалось    угнетение    всасывания глюкозы в тонкой кишке в течение 34 дней после пере­резки больших чревных нервов. Этот факт указывает на то, что тормозное влияние на кишечные железы осуще­ствляется через блуждающие нервы. Двусторонняя пе­ререзка чревных нервов устраняла стимулирующее влия­ние бега в третбане на процесс всасывания в желудке. Такой же эффект наблюдался и при блокаде вегетатив­ных ганглиев тетамоном U. Поддиафрагмальная перерез­ка вагусов или перерезка серозно-мышечного    мостика между большим и маленьким желудочками не устраняли стимулирующего влияния  бега  на всасывание в изоли­рованном желудочке. Неодинаковое влияние бег оказы­вал на всасывание в желудке у собак    с    измененнным бромом и кофеином функциональным состоянием:    при бромировании всасывание в покое снижалось, а во вре­мя бега — нормализовалось; на фоне применения кофеи-па бег угнетал всасывание в желудке глицина и глюкозы. Выяснено,  что  задержка  эвакуации   из  желудка   в двенадцатиперстную   кишку   при   движении    животного обусловлена   усилением   кислотного   рефлекса.   Однако оно может быть обусловлено и рефлекторным повышени­ем тонуса гладких мышц желудка и двенадцатиперстной кишки.

Об участии коры головного мозга в осуществлении влияний мышечных нагрузок на органы пищеварения свидетельствуют следующие данные: в процессе много­кратного проведения опытов со статическими нагрузка­ми у собак вырабатывался условный рефлекс на обста­новку опыта. При повторных применениях статических нагрузок возникало условнорефлекторное торможение голодных сокращений.

Вопрос о влиянии мышечной работы на функции ор­ганов   пищеварения   у   человека   изучен    недостаточно.

В опытах, проведенных па человеке после длительной ходьбы или упражнений со штангой, было выявлено уг­нетение слюноотделения на пищевые раздражители. Пос­ле работы снижался рН слюны.

Исследования, проведенные па 18 здоровых людях с целью выяснения влияния статической и динамической работы на безусловнорефлекторное слюноотделение, по­казали, что под влиянием работы руки тормозится слю­ноотделение в среднем на 18—22%, в то время как общая статическая нагрузка (удержание груза массой 8 кг за плечами) стимулировала отделение слюны, при­чем в среднем па 22%. По мнению исследователей, про­тивоположный эффект зависел от того, что напряженно работающая группа мышц руки индуцирует торможение на центр слюноотделения, тогда как статическое напря­жение большого количества мышц, поддерживающих акт стояния с небольшим грузом, вызывает иррадиацию возбуждения, распространяющегося и на центр слюноот­деления (М. Р. Могендович и др.).

Изучение функций желудка у человека при выполне­нии мышечной деятельности привлекло внимание многих исследователей. Во всех работах отмечается, что мышеч­ная деятельность изменяет функциональное состояние желудочных желез, но при этом одни исследователи ука­зывают на ее угнетающее влияние на секрецию желудоч­ного сока, другие — на стимулирующее, а третьи — угне­тающее и стимулирующее влияния. Различный эффект, который наблюдали исследователи даже при действии одного и того же мышечного напряжения, мог зависеть от ряда причин и, в частности, от неоднотиппости мето­дик исследования, небольшого числа испытуемых и опре­деления чаще всего в составе желудочного сока только соляной кислоты.

Особый интерес представляет вопрос об особенностях функций желудка у людей, систематически занимающих­ся спортом. Уманский исследовал у 159 спортсменов кислотность и переваривающую способность желудочно­го сока и при этом установил, что средние показатели кислотообразующей функции желудка у спортсменов разных специальностей были в пределах нормы. Разли­чий, связанных со спортивной специализацией, в экскре­ции пепсиногена с мочой не было обнаружено. Эти выво­ды носят сугубо ориентировочный характер, так как были использованы косвенные   методы   определения   кислотообразующей и ферментовыделительной функций же­лудка.

Фракционным зондированием секреторную деятель­ность желудка у людей изучали многие исследователи. Так, Г. Н. Пропастин у большинства из 26 спортсменов выявил более высокие показатели кислотообразующей и ферментовыделительной функций желудка, чем у здо­ровых людей, но не занимающихся спортом. Однако по­лученные цифры не выходят за пределы нормы. Повы­шенные показатели, по мнению автора, — следствие си­стематического применения физических нагрузок. Обнаружены существенные различия в реакции секретор­ного аппарата желудка на нагрузку у спортсменов и лиц, не занимающихся спортом. После 20—25-минутной ги­гиенической гимнастики у спортсменов в обе фазы секре­торного процесса изменения в кислотообразующей и фер­ментовыделительной функциях отсутствовали, в то время как у лиц, не занимающихся спортом, было отмечено угнетение, причем преимущественно в первую фазу сек­реторного процесса. Бег в умеренном темпе в течение 40—60 мин у незанимавшихся спортом снижал в обе фа­зы объем выделяемого сока, а также качественные его показатели: у спортсменов, несмотря на то, что за этот период времени они пробегали значительно большую дистанцию (10—15 км вместо 8 км), угнетение имело место только в первую фазу. Г. Н. Пропастин вполне обоснованно объясняет различие в реакции желудочных желез на нагрузку разным уровнем адаптации испытуе­мых к мышечному напряжению.

А. А. Плешаковым исследовались особенности желу­дочной секреции у 423 человек, из них 390 были спорт­сменами в возрасте 18—22 лет.

В результате проведенных исследований им установ­лено, что занятия спортом изменяют секреторную дея­тельность желудочных желез, направленность и уровень сдвигов зависят от специализации, квалификации, стажа и возраста спортсменов. Различия в объеме секрета, со­держании в нем соляной кислоты, хлоридов, пепсиногена, натрия и калия были обнаружены как при исследовании в покое, так и при мышечной деятельности (дозирован­ная нагрузка) и выявлены в базальной и в меньшей мере в стимулированной секреции. Наиболее выраженная ги­перфункция наблюдалась у велосипедистов, лыжников, конькобежцев.
Одним из проявлений адаптации желудочных желез к мышечным нагрузкам является увеличение их устойчи­вости к ней, причем уровень ее растет вместе с ростом тренированности спортсменов. Установлено, что менее частым вариантом адаптации является гипофункция же­лудочных желез, при этом она характерна для спортсме­нов, организм которых часто подвергается обезвожива­нию в результате потери массы (например, у борцов, боксеров, штангистов).

В механизме регуляции секреторной деятельности желез желудка в условиях мышечной деятельности уча­ствуют нервные и гуморальные факторы. Фармакологи­ческое выключение парасимпатических и симпатических влияний, усиление симпатических влияний в условиях дозированной нагрузки показали, что устойчивость сек­реторной функции желудка к мышечным напряжениям, ее стимуляция обеспечиваются комплексом парасимпати­ческих и симпатических влияний. Парасимпатикус обес­печивает регуляцию базальной и стимулированной сек­реции, а симпатикус оказывает влияние преимуществен­но па стимулированную секрецию. Среди эндокринных желез важное значение имеет кора надпочечников.

Глава 12
ПИЩЕВАРЕНИЕ ПРИ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ВОЗДЕЙСТВИЯХ
И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ
РАССТРОЙСТВ СЕКРЕТОРНО-МОТОРНОЙ ФУНКЦИИ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

При действии на организм различных экстремальных факторов нормальная деятельность пищеварительных желез, желудочно-кишечного тракта, механизмов управ­ления и регуляции может надолго расстроиться. К таким факторам, действие которых на пищеварение подверг­лось лабораторному и отчасти клиническому изучению, относятся: высокая температура внешней среды, пони­женное атмосферное давление (гипоксемия), ускорения, вибрация и невесомость, различного вида излучения (УВЧ, ультрафиолетовая радиация, ионизирующая ра­диация и сверхсильные звуковые раздражения).

Пребывание человека или животного в условиях вы­сокой внешней температуры оказывает на пищеварение существенное влияние. В основном оно сводится к угне­тению секреторной активности пищеварительных желез и снижению моторной деятельности желудочно-кишеч­ного тракта. Это хорошо выявлено на примере желудоч­ных желез (И. II. Разенков, Н. В. Данилов, А. С. Садыков). Если собаки находятся в течение 45 мин в тепловой камере при температуре 50° С, то после этого у них резко снижается количество желудочного сока на прием пищи, особенно в период сложнорефлекторной фазы секреции. Латентный период сокоотделения увеличивается, продол­жительность секреции сокращается. Торможение секре­торного процесса происходит не только в день пребыва­ния животного в условиях высокой внешней температуры, но и в течение 10—14 дней. Пребывание животного в теп­ловой камере при температуре 40е С или совсем не ока­зывает влияния на ход секреторного процесса, или вызы­вает небольшие сдвиги в сторону увеличения или сниже­ния секреции только лишь в день опыта; при температуре 30° С стимулирует работу желудочных желез.

Наблюдения показали, что пребывание человека в те­чение 30 мин при температуре 60—65° С и высокой отно­сительной в'лажности (70—80%) резко тормозит секре­торную деятельность желудочных желез. Таким образом, работа желудочных желез после 30—45-минутного пре­бывания организма в атмосфере при температуре 30° С стимулируется, а при температуре 50° С и выше   резко угнетается.

Подобные изменения наблюдаются со стороны дру­гих пищеварительных желез. Механизм их возникнове­ния обусловлен, как показали специальные опыты, не только обезвоживанием организма в связи с потерей влаги, но главным образом тормозящим влиянием на секреторные клетки пищеварительных желез со стороны высших мозговых центров. В механизме угнетения при­нимают участие и гормональные вещества. Зеленый чай значительно снижает эффект теплового угнетения пище­варительных желез.

Существенное влияние на пищеварение оказывает в гипоксемический фактор, действие которого развивает­ся при понижении барометрического давления и соответ­ственно уменьшении парциального давления кислорода воздуха, что бывает, когда человек высоко поднимается в горы, летит самолетом на высоте более 3000 м или со­вершает подъем на различные высоты без кислородной маски в специальной барокамере пониженного баромет­рического давления. Изучение этого вопроса проводилось главным образом на собаках с фистулами протоков пи­щеварительных желез, а также на людях с помощью метода зондирования желудка. Секреция слюны изуча­лась с помощью капсулы Лешли— Красногорского.

В условиях пониженного барометрического давления животный организм испытывает кислородное голодание (недостаток кислорода в крови). Развивающаяся гипок-семия и как следствие этого гипоксия (недостаток кис­лорода в клетках и тканях) —основная причина возни­кающих в организме расстройств и нарушений функций. Они касаются окислительных процессов, всех видов об­мена веществ, особенно углеводного, жирового и белко­вого, значительные изменения возникают в мозговых центрах и эндокринных железах; глубокие сдвиги наблю­даются в секреции пищеварительных соков. Весь этот комплекс изменений, сопровождающихся у человека сильной головной болью, головокружением, резким по-бледнением кожи лица и тела, тошнотой и рвотой, ади­намией, одышкой, частым сердцебиением и обморочным состоянием, называется горной или высотной болезнью и проходит, как только человек вернется на «землю» или подышит чистым кислородом.

В исследованиях исходили из того, что высотная бо­лезнь Связана с падением парциального давления кисло­рода в альвеолярном воздухе, и высота 4—5 км счита­лась границей бескислородного полета, высота 6 км — «критический порог», за которым до 8 км находится «критическая зона», где симптомы высотной болезни выражены резко. От 6 до 8 км парциальное давление кислорода в альвеолах падает до 32,5% и насыщение артериальной крови кислородом с 96%, как в норме, до 64% и более. Зона выше 8 км называется «порогом смерти».

При подъеме в барокамере на высоту 4—8 км (экс­позиция 5—6 ч) у собак резко снижается слюнная сек­реция, особенно на отвергаемые вещества (0,25%-нын раствор соляной кислоты); у людей при таких условиях (высота 4 км) также возникает угнетение слюноотдели­тельной функции желез. После 9—10 подъемов частотой 2—3 раза в неделю и пребыванием на высоте 5—6 ч от­меченные изменения слюноотделения становятся слабо выраженными или совсем исчезают. Такая адаптация дает положительный эффект у некоторых собак уже по­сле пяти «высотных» подъемов. Но встречаются собаки, адаптация у которых не наступает даже после 1,5-месяч­ного ежедневного подъема. Такие же изменения высот­ных расстройств секреции слюны и колебания эффекта адаптации при частых подъемах отмечались и у человека. Возможно, это связано с типологическими особенностями нервной системы животных и человека. Установлено так­же участие симпатической иннервации.

Анализ полученных экспериментальных данных о влиянии пониженного барометрического давления на секреторную деятельность желудка у людей и собак по­зволил сделать заключение о том, что при действии это­го фактора возникает резкое торможение желудочной секреции, и воздействия осуществляются главным об­разом через рефлекторные механизмы, гуморальные ме­ханизмы принимают меньшее участие. При этом было установлено, что при еде хлеба желудочная секреция бывает резко сниженной, а при еде мяса, как и на при­ем гематогена и алкоголя, секреция может быть нор­мальной. Желудочные железы, как и слюнные, доволь­но хорошо адаптируются к действию гипоксемического фактора.

Степень гипоксемии имеет значение для быстроты эвакуации пищи из желудка в кишечник в условиях пребывания в барокамере на «высоте». Торможение желудочной секреции, возникающее у человека и жи­вотных при подъеме в барокамере на высоту 4—5 км, снижается или значительно ослабляется, если проводить соответствующую тренировку.

При полетах на самолетах секреция желудочного сока у человека на высоте около 5 км снижается на 40—50% по сравнению с контрольными («наземны­ми») опытами. В 2,5 раза по сравнению с нормой за­медляется эвакуаторная функция желудка (Ю. Н. Ус­пенский). Тормозятся и функции кишечных желез, если собак поднять в барокамере на «высоту» 6—8 км без кислорода. Последействие бывает в этих случаях про­должительным, до двух месяцев. После подъема на вы­соту до 4 км у собак в первые часы наземных опытов секреция кишечных желез бывает повышенной в 1,5 ра­за. Период последействия длится около 12 дней. Изме­нения качественного состава сока менее выражены и быстро выравниваются. Кратковременные полеты на самолете (10—30 мин) на высоте до 4 км не оказывают влияния на деятельность кишечных желез. Но если они проходят с «болтанкой», то возникает резкое торможе­ние кишечной секреции.

Наблюдения, проведенные Г. К- Шлыгиным во время Эльбрусской экспедиции на собаке с хронической фи­стулой протока поджелудочной железы, показали, что длительное пребывание животного на высоте 2 200 м (30 дней) вызывает повышение секреторной активности желез и увеличение щелочности поджелудочного сока; при подъеме на 4 250 м секреция в первые дни тормо­зится, а затем снова возрастает; при этом изменяется тип кривой секреции.

В результате опытов, проведенных И. Т. Курциным на собаках с павловской фистулой протока поджелудоч­ной железы в камере пониженного барометрического давления, было установлено, что пятичасовое пребыва­ние на высоте до 3 км стимулирует, а выше — угнетает пищевую секрецию поджелудочной железы. Значитель­ное подавление активности секреторных клеток возни­кает на высоте 5—6 км и резкое угнетение ее наступает на высоте 9 км.

Существенные изменения, как показали исследова­ния И. П. Разенкова и его сотрудников, наступают на высоте свыше 3 км и в секреции желчи. Хотя пребыва­ние на этих высотах было кратковременным (около 15 мин), тем не менее изменения секреторной реакции па пищевой раздражитель (мясо, хлеб, молоко) были не только в день опыта в барокамере, но сохранялись за­тем в течение двух-трех недель после подъема на сред­ние и большие высоты. Во всех опытах изменения касались не только количественной, по и качественной стороны секреции, например амилолитических, иротео-литических и липолитических свойств поджелудочного сока. Подавление активности то касалось всех фермен­тов, то только отдельных, например снижение актив­ности амилазы и трипсина и увеличение активности липазы.

При первом подъеме на 4,5 км пищевая секреция увеличивалась, на повторном подъеме четко выявилось торможение секреции, которое наблюдалось затем в те­чение двух недель в опытах «на земле». В дальнейшем явление торможения исчезло и наступила резко выра­женная гиперсекреция. На таком фоне при подъеме на ту же высоту опять возникло торможение пищевой сек­реции,  которое сохранилось  и  в  последующих опытах, проводимых вне камеры. Тормозной эффект был выра­жен главным образом в сложнорефлекторной фазе, а ги­персекреторный — в нейрохимической.

Показано, что шестичасовое пребывание в барокаме­ре при разрежении, соответствующем разрежению на высоте в 6—8 км, вызывает у собак значительное сни­жение спонтанной секреции желчи и изменение качест­венного ее состава (плотный остаток, желчные кислоты, билирубин). Эти тормозные явления, подобные измене­ниям деятельности слюнных, желудочных и кишечных желез, характеризуются довольно большой стойкостью и при повторных подъемах иногда проявляются в более сильном виде, чем в первые подъемы. У некоторых со­бак адаптация к высотным факторам доходит до не­скольких недель. Опыты, проведенные па высотах 7 и 9 км, показали наличие резкого угнетения секреторном функции поджелудочной железы в обе фазы секреции п сильное подавление ферментообразования. Тормозной эффект сохранялся и в опытах, проводившихся «на зем­ле» в последующие дни после подъема на эти высоты. Последействие в этой серии опытов отмечалось около трех недель, после чего прием пищи вызывал нормаль­ную реакцию железы.

Таким образом при действии на организм высотного фактора было выяснено, что подъем на высоту до 2— 3 км не оказывает угнетающего влияния на пищева­рение.

При комплексных воздействиях на организм трудно ожидать однонаправленного эффекта даже в том слу­чае, если хорошо изучено действие каждого фактора в отдельности. Взять, к примеру, ультрафиолетовую ра­диацию, действие которой на организм в естественных условиях во время подъема в гору происходит вместе с действием высотного фактора. При изолированном действии ультрафиолетовая радиация вызывает увели­чение секреции желчи. Гипоксемический фактор (подъ-ем в барокамере) при таких же условиях вызывает торможение желчеотделения. При сочетании действия этих двух факторов (подъем в гору) секреция желчи угнетается. Но если в условиях барокамеры животное перед подъемом на высоту подвергнуть ультрафиолето­вому облучению, то гипоксемический эффект угнетения секреции желчи снимается. Следовательно, ультрафио: летовая   радиация     как   бы   повышает резистентность клеток и тканей организма к кислородному голоданию. Подобное влияние оказывает электрическое поле УВЧ на секреторную и экскреторную функции тонкого кишеч­ника собак, подвергнутых действию УВЧ, а затем гипо-ксемического фактора. 

Основные закономерности изме­нений деятельности пищеварительных желез, открытые и изученные в условиях барокамеры пониженного баро­метрического давления и полета на самолете, подтвер­дились и в высокогорных условиях во время специаль­ных экспедиций на Эльбрус на высоту 2 км 200 м, 4 км 250 м, 4 км 800 м.

Полученные данные как в эксперименте на собаках, так и в наблюдениях на людях позволили заключить, что основным фактором, действующим на пищевари­тельные железы на горных высотах, является недоста­ток кислорода. В результате приспособляемости, при­обретенной за два месяца пребывания на высотах Эльбруса, деятельность желудочных желез и желчеотде­ление не подвергаются существенным изменениям при по­следующих (через три месяца) испытаниях в барокаме­ре и в опытах на самолете. Однако при многократных подъемах на большие высоты (8 км) и длительное пре­бывание там (5 ч) приспособляемость может быть на­рушена. Результаты опытов позволили сделать важный вывод: пониженное барометрическое давление, соответ­ствующее высоте 8 км (три дня по 5,5 ч), практически не влияет на усвояемость пищевых веществ при смешан­ном пищевом режиме.

Проблема радиационных поражений органов пище­варения, возникшая перед учеными в связи с широким использованием атомной энергии в различных отраслях народного хозяйства, в настоящее время стала одной из актуальных проблем современной физиологии и кли­ники. Лучевые поражения организма и связанные с ни­ми нарушения пищеварения могут происходить при действии различных видов ионизирующих излучений, т. е. таких лучей, которые имеют меньшую длину волн, чем инфракрасные, видимые и ультрафиолетовые, и при прохождении через какую-либо поглощающую среду вы­зывают процесс ионизации, т. е. образование ионов из нейтральных атомов и молекул. В состав радиоактив­ных излучений входят α- и β-частицы, рентгеновы и γ-лучи, нейтроны (медленные и быстрые) и протоны. Внешние источники этих излучений:  рентгеновская  аппаратура, урановые рудники, обогатительные фабрики, ядерный реактор, «горячие» лаборатории для обработ­ки ядерного горючего и получения изотопов и места применения их в научных исследованиях, сельском хо­зяйстве, промышленности, медицине, ветеринарии, взрыв атомной или водородной бомбы, а также общеприрод­ный фон: воздух, почва, растения, вода и пища. Внут­реннее облучение организма может происходить от α-, β- и γ-лучей, источниками которых служат радиоактив­ные вещества, поступившие в тело.

Все излучения можно разделить на три группы: 1) заряженные частицы, 2) нейтроны, 3) электромагнит­ные излучения. Биологическое действие их в принципе одинаково, различна лишь сила действия.

В рентгенологии и радиологии за единицу дозы рент­геновых и у-лучей принят рентген. Для оценки других видов радиоактивных излучений предложена единица, обозначенная физиологическим эквивалентом    рентгена (ФЭР).
Из видов ионизирующих излучений наиболее важ­ное практическое значение имеют, помимо первичных космических лучей, рентгеновы лучи, α-, β- и γ-лучи, бы­стрые и медленные нейтроны. Жесткие рентгеновы лучи, у-лучи и нейтроны глубоко проникают в ткани живот­ного организма и обозначаются, как проникающая ра­диация. Возникновение лучевой болезни в основном обу­словлено действием этой группы лучей.

В мирное время наибольший интерес приобретает действие малых доз ионизирующих излучений. Они мо­гут при одних условиях явиться стимулирующими, а при других — повреждающими агентами. По мнению Е. И. Бакина, находящиеся в животном организме ес­тественные излучатели (40К, 14С, 3Н и др.) оказывают стимулирующее влияние на течение жизненных функ­ций во время раннего периода развития организма, в последующие годы они повреждают клетки и ткани. Об­разно говоря, это лучи жизни, старения и смерти. Все виды излучений действуют на биосубстрат, вызывая процесс ионизации. Действующим началом их являют­ся первичные и вторичные электроны, протоны и а-ча-стицы. Все они имеют общие черты сходства физиоло­гического действия.

При  радиационных поражениях имеет значение  не только доза и мощность облучения, но также видовая, возрастная, половая и тканевая чувствительность орга­низма к ионизирующим излучениям.

По наблюдениям, проведенным в лаборатории И. Т. Курцина на собаках с условными рефлексами по Павлову и хроническими фистулами внутренних орга­нов, течение и исход лучевой болезни в значительной степени определяются, во-первых, типологическими свойствами высшей нервной деятельности и, во-вторых, исходным функциональным состоянием высших отделов центральной нервной системы организма перед облуче­нием: чаще погибают собаки слабого и сильного неурав­новешенного типа высшей нервной деятельности, а так­же когда облучение производится на фоне ослабления коры больших полушарий у собак с экспериментально вызванным неврозом.

При лучевой болезни в организме пет таких клеток И тканей, органов и систем органов, которые бы не подвергались радиационному повреждению. Повреж­даются и органы пищеварения. Подробно этот вопрос изучен на собаках с хроническими фистулами, при об­щем тотальном облучении. Животные облучались от двух сдвоенных рентгеновских аппаратов, доза во всех случаях равнялась 350 рентгенам. Развитие лучевого поражения определялось по картине крови и ряду дру­гих показателей, в том числе по состоянию высшей нервной деятельности.

Опыты показали, что при таком виде и таких усло­виях облучения изменяется деятельность всех слюнных желез. Однако в динамике изменений секреторного про­цесса на действие пищевых и отвергаемых веществ со стороны разных желез отмечается некоторая особен­ность, обусловленная, в частности, степенью радиацион­ного поражения. Наиболее характерной формой рас­стройств деятельности околоушных желез при легкой степени лучевой болезни является гиперсекреторная. При действии пищевых веществ гиперсекреторная реак­ция железы сохраняется в течение нескольких месяцев, тогда как при действии отвергаемых веществ (кисло­та) — не более одного месяца после облучения. При тя­желой форме лучевого поражения характерно резкое ослабление секреторной деятельности слюнных желез, причем главным образом изменения подъязычных и подчелюстных желез обусловливаются радиационным повреждением рефлекторных механизмов регуляции как условнорефлекторных, так и врожденных, и касаются они как количественной стороны секреции, так и фер­ментативных свойств слюны  (появление амилазы).

При внутреннем облучении и вызываемом внутри­венным введением радиоактивных веществ (фосфора, кобальта, стронция и др.) в зависимости от дозы на­блюдается то возбуждающий, то тормозящий секретор­ный эффект на условно- и безусловнорефлекторные раз­дражения.

Итак, после внешнего или внутреннего, тотального или локального облучения организма, если доза и мощ­ность ионизирующей радиации превышают предельно допустимые величины, возникают длительные функцио­нальные расстройства слюнных желез. Механизм их обусловлен как прямым действием ионизирующего из­лучения на нервно-секреторный и сосудистый аппарат желез, так и опосредованным через нервную и гумо­ральную системы регуляции. Значительным изменениям подвергается условнорефлекторпый механизм регуляции деятельности слюнных желез. Изменения обнаружи­ваются уже в первые 10—15 с действия ионизирующего фактора: когда собаки при тотальном облучении полу­чали всего лишь около двух рентген, развитие их было волнообразным: в латентном периоде лучевой болезни и в период выздоровления условнорефлекторное слюно­отделение бывает повышенным, а в начале болезни и особенно в разгаре ее преобладают явления торможения условных слюноотделительных рефлексов.

Современные знания о секреторных расстройствах желудка при радиационных поражениях организма по­лучены при клинических наблюдениях на людях, собра­ны в экспериментах на животных.

Клинический материал, несмотря на пестроту резуль­татов и трудность сопоставления, позволяет выделить следующие три принципиальных положения: 1) ионизи­рующая радиация, на какую бы часть организма она ни действовала (желудок, печень, шея и др.), во всех случаях изменяет секреторный процесс желудка; 2) в малых дозах она стимулирует деятельность желудочных желез при пониженной активности и угнетает деятель­ность желез при гиперфункции; 3) в механизме функ­циональных изменений желудочных желез под влиянием ионизирующей радиации принимает участие нервная система, прежде всего вегетативный отдел ее, а также же­лезы внутренней секреции.

У лиц, имевших длительный контакт с малыми до­зами радиации, были также установлены нарушения секреторной функции желудка преимущественно в сто­рону ее угнетения.

Подтверждая эти данные в опытах на животных, эк­спериментальная радиационная физиология и радиаци­онная патология установили и ряд других положений, важных в теоретическом и практическом отношениях. Так, после облучения у собак живота развивается луче­вая болезнь, с первого дня которой вплоть до гибели животного деятельность желудочных желез резко угне­тается в сложнорефлекторной фазе секреции, снижается переваривающая активность сока, степень его кислот­ности (Ю. Н. Успенский). При развитии лучевой болез­ни расстройства желудочной секреции имеют волнооб­разный характер количественных и качественных (пеп­син, кислота) свойств, удлинение латентного периода возбуждения желез, изменение типа кривой секреции и продолжительности секреторного процесса на пищевое раздражение, появление спонтанной секреции, зависи­мость степени секреторных расстройств от тяжести лу­чевой болезни и наличия параллельно развивающихся нарушений высшей нервной деятельности. Выражен­ность секреторных расстройств в зоне малой кривизны бывает более яркой, чем в зоне дна и тела желудка. Аналогичные изменения отмечаются как после тоталь­ного облучения, так и после облучения живота.

Значительные изменения секреторной функции желу­дочных желез возникают и при внутреннем облуче­нии— поступлении в организм радиоактивных веществ через желудочно-кишечный тракт или дыхательный ап­парат. Токсическое поражение, вызываемое продуктами ядерного деления урана, вызывает, в зависимости от дозы, острую или хроническую форму лучевой болезни, и соответственно этому различные (гипо- и гиперсекре­торные) расстройства желудочной секреции. То же са­мое возникает и при отравлении радоном, радиоактив­ным полонием. В механизме секреторных расстройств, возникающих при внутреннем облучении и интоксика­ции, должны учитываться помимо нарушений механиз­ма рефлекторной и гуморальной регуляции деятельно­сти желез также и нарушения, связанные с непосредственным токсическим влиянием веществ на секреторные клетки. Характер и продолжительность радиационных расстройств желудочной секреции находятся в зависи­мости от многих факторов, особенно от дозы ионизи­рующей радиации, типа нервной системы и функцио­нального состояния ее высших отделов в момент облу­чения.
При функциональном ослаблении коры мозга нару­шения деятельности желудочных желез, как и течение лучевой болезни, бывают ярко выраженными.

В литературе имеются факты, доказывающие боль­шую чувствительность поджелудочной железы к иони­зирующим излучениям. Уже с первых дней после облучения и развития острой лучевой болезни микроско­пически в поджелудочной железе животных обнаружи­ваются структурные изменения, уплотнения и мелкие очаги жировой дистрофии с небольшой лимфацитарной инфильтрацией и другие дистрофические явления. Воз­никают количественные и качественные, главным обра­зом ферментативные изменения секреции. Так же как и желудочная, поджелудочная секреция изменяется вол­нообразно, гиперфункциональная форма по ходу разви­тия лучевой болезни сменяется гипофункциональной, и наоборот. Возникающие изменения секреции обусловле­ны главным образом расстройством нервно-гуморально­го механизма регуляции. Установлена зависимость этих изменений от радиационных форм повреждений высшей нервной деятельности, преобладания тормозных или раздражительных процессов в коре мозга. Словом, под влиянием ионизирующих излучений происходит резкое и длительное нарушение внешнесекреторной функции поджелудочной железы, которое проявляется в гипо­функциональной, гиперфункциональной или смешанной форме, неустойчивости секреторной реакции на один и тот же пищевой раздражитель, волнообразности коле­баний уровня секреции, изменении соотношения между количеством и качеством секрета, отделяющегося на различные сорта пищи, извращении типа секреторных кривых, возникновении инертности хода секреторного процесса, удлинении латентного периода сокоотделения, изменении соотношения активности ферментов на один и тот же пищевой раздражитель, нарушении относитель­ного параллелизма отделения ферментов (явление дис­социации), возникновении спонтанной секреции.

Экспериментальные данные о биохимических изме­нениях, возникающих в печени под влиянием ионизи­рующей радиации и ведущих к нарушениям процессов в печени и во всем организме, давали основание пред­положить, что при радиационных поражениях должны быть серьезные расстройства со стороны желчеобразо-вательной и желчевыделительной функций. Предполо­жение подтвердилось. В желчи собак после внешнего облучения рентгеновыми лучами в дозе 250 рентген концентрация холатов и билирубина в первые дни по­вышается, в разгаре лучевой болезни резко снижается и вновь повышается до исходного уровня, а иногда и выше в период выздоровления. Волнообразно изменяет­ся концентрация желчных кислот. При локальном об­лучении печени малыми дозами секреция желчи увели­чивается, а большими — уменьшается. Неустойчивый волнообразный характер спонтанной секреции желчи от­мечается у собак, пораженных радиоактивным полони­ем. Наряду с изменением желчеобразования наступают также нарушения эвакуации желчи в кишку. Они ха­рактеризуются волнообразностыо, что связано с чере­дованием гипер- и гипофункциональных форм рас­стройств желчевыделительного аппарата, в частности изменениями моторной активности желчного пузыря и сфинктера Одди. Если облучение собак произвести на фоне функционально ослабленной коры больших полу­шарий (на фоне невроза), расстройства желчеобразо-вательной функции печени бывают более глубокими и продолжительными.
Наиболее обстоятельную характеристику нарушений секреторного процесса кишечных желез, возникающих под влиянием ионизирующих излучений, дали результа­ты хронических опытов, проведенных на собаках с изо­лированными петлями кишечника по методам Тири, Тири-Велла и Бабкина.

Лучевая болезнь, вызываемая облучением живота собак 350—660 рентген, сначала повышала, а затем по­нижала секрецию сока, что создавало на протяжении нескольких недель развития заболевания волнообраз­ный характер в динамике секреторных расстройств (Ю. Н. Успенский). Изменения количества сока со­провождались увеличением амилолитических свойств секрета. Отмечались волнообразные изменения фермен­тативных свойств  кишечного  сока   (энтерокиназы,  фосфатазы,  сахаразы, липазы и пептидаз)     у облученных собак (М. Ф. Нестерин, А. П. Попов).

Волнообразный характер секреторных расстройств, зависимость степени нарушений секреторного процесса от дозы и мощности ионизирующего излучения, появ­ление обильной спонтанной секреции, диссоциация в ферментообразовании и другие явления, возникающие после внешнего, тотального или локального облучения, имеют место и при внутреннем облучении и отравлении организма полонием, продуктами ядерного деления ура­на (С. Р. Перепелкин).

Одновременный анализ функционального состояния кишечных желез и высшей нервной деятельности пока­зал, что секреторные расстройства кишечника мо­гут быть результатом непосредственного радиационного поражения самих желез и нервно-сосудистого аппара­та кишечника и как следствие нарушений механизма нервно-гуморальной регуляции секреторной функции кишечника, особенно со стороны высших мозговых цен­тров.

Так, при лучевой болезни, вызванной облучением на фоне невроза, нарушения процесса секреции бывают более глубокими и продолжительными, чем при лучевой болезни, вызванной облучением на фоне нормального функционального состояния высших отделов централь­ной нервной системы.

Среди изменений работы пищеварительного аппара­та при внешнем и внутреннем радиационном поражении организма важное место занимают нарушения процесса всасывания в тонком кишечнике. В основном оно замед­ляется, но часто замедление сменяется усилением, что придает динамике расстройств всасывательной функции кишечника волнообразный характер. Эти изменения мо­гут быть обусловлены, с одной стороны, различной сте­пенью радиационных повреждений местных биохимиче­ских и физико-химических процессов в ворсинках ки­шечника, в частности процессов окислительного фосфорилирования и мембранного пищеварения, с другой — нервно-гуморального механизма регуляции процесса всасывания. Существенное значение имеет при этом его регуляция высшими отделами центральной нервной си­стемы. Наиболее значительные и длительные изменения процесса всасывания бывают при функциональном ос лаблении коры больших полушарии головного мозга и невротических нарушениях и нарушением в связи с этим корково-подкорковых взаимоотношений.

При лучевой болезни резко усиливается экскретор­ная функция желудочно-кишечного тракта, главным об­разом за счет увеличения выделения продуктов расщеп­ления белковых молекул.

Боль и ее влияние на пищеварение

В конце XVIII в. Э. Дарвин писал, что неприятные эмоции и боль оказывают угнетающее влияние на про­цессы пищеварения и усвоения пищи. С. М. Дионесов, исходя из процесса видового приспособления организ­мов к условиям существования, полагает, что под влия­нием боли должна была выработаться способность к задержке пищеварительных процессов. Активность пи­щеварительной системы в это время непроизводительно отвлекала бы излишние массы крови от органов, при­нимающих участие в осуществлении защитно-оборони­тельных реакций.

Проведенными исследованиями установлено, что на болевое раздражение реагируют слюнные железы. Так, О. В. Овсянников и С. И. Чирьев при болевом раздра­жении индукционным током центрального конца пере­резанного седалищного нерва наблюдали у собаки обильное слюноотделение из подъязычной и подчелюст­ной желез, причем слюна была жидкой. Другие иссле­дователи также наблюдали повышенное слюноотделение при болевом  раздражении,  наносимом  па   кожу.

А. А. Дудорова в опытах на собаках показала, что слюнные железы, находящиеся в состоянии относитель­ного покоя, при растяжении баллоном ампулы прямой кишки начинают отделять слюну. Это указывает на то, что раздражение интерорецепторов (барорецепторов) прямой кишки переводит их в активное состояние. Не­обходимо при этом отметить, что на растяжение стенки прямой кишки реагируют преимущественно смешанные железы. Что же касается околоушных желез, то они либо вовсе не отвечают, либо отвечают слабо. Выяви­лась зависимость интенсивности слюноотделения от сте­пени растяжения стенки прямой кишки и при этом было установлено, что после прекращения действия раздра­жителя выделение слюны прекращается. Химические ис­следования  показали,   что  выделяемая  на   растяжение ампулы прямой кишки слюна содержит мало плотных веществ. Иной результат дали опыты с растяжением анальных сфинктеров (экстероцептивное раздражение). Выяснилось, что даже сильное растяжение их не соп­ровождалось сколько-нибудь заметным слюноотделением. Вместе с тем у тех же животных растяжение ампулы прямой кишки (интероцептивное раздражение) вызыва­ло интенсивное слюноотделение. Раздражение электри­ческим током кожи вызывало незначительное слюноот­деление, т. е. реакция была сходной с растяжением анальных сфинктеров.

Слюнные железы реагируют спонтанным слюноотде­лением не только на растяжение ампулы прямой кишки, но и мочевого пузыря. С прекращением растягивания слюноотделение постепенно снижалось и затем вовсе прекращалось. По содержанию хлоридов, плотного ос­татка слюна, отделяемая на растяжение стенки моче­вого пузыря, напоминала слюну, отделяемую на пило­карпин.
С. А. Фроловым было показано, что в условиях хро­нического опыта раздражение индукционным током же­лудка и кишок со стороны серозной оболочки у собак с вживленными электродами переводило смешанные же­лезы из состояния покоя в деятельное состояние. Разд­ражение париетальной плевры током сопровождалось незначительным слюноотделением.

Те же воздействия на экстеро- и интерорецепторы, ко применявшиеся на фоне активной деятельности слюн­ных желез, обусловленной введением пилокарпина, вызывали снижение интенсивности слюноотделения. Од­нако эффект зависел от того, каким был исходный уро­вень саливации при нанесении раздражения: при низ­ком уровне наблюдалось усиление слюноотделения, при более высоком — отчетливо проявлялось его торможе­ние. Следовательно, одно и то же воздействие, наноси­мое на фоне одного исходного состояния слюнных же­лез, вызывает возбуждение (стимуляция), на фоне дру­гого — торможение.

Произведенный анализ экстеро- п интероцептивных влияний на деятельность слюнных желез, проведенный различными способами (фармакоанализ, денервация), позволил установить, что в передаче нервных импульсов принимают участие разные отделы центральной нервной системы и в том числе кора головного мозга. Эфферентные импульсы из центральной нервной системы направ­ляются к слюнным железам по парасимпатическим и симпатическим нервам.

И. П. Павлов наблюдал торможение секреции слю­ны у собаки при раздражении брюшных внутренностей.

А. Нечаев у собак с басовской фистулой наблюдал при сильном раздражении седалищного или большебер-цового нервов угнетение сокоотделения в желудке. Ман-телли отметил у человека с фистулой желудка, что бо­левое раздражение тормозило уже имевшуюся секрецию и препятствовало ее началу, если желудок находился в покое.

С. М. Дионесов, обобщая накопленный материал ис­следований, выдвинул и обосновал следующую схему угнетения секреторной деятельности желудка при боле­вых воздействиях. Сразу же вслед за нанесением жи­вотному болевого раздражения из центральной нервной системы к различным органам, в том числе и желудку, направляется поток импульсов, изменяющих функцио­нальное состояние этих органов. Помимо непосредствен­ного рефлекторного влияния нервной системы па секре­торный аппарат желудка деятельность последнего из­меняется и гуморальным путем. При действии болевого раздражителя происходит выделение специфических и неспецифических продуктов, способных гуморалыю воз­действовать на деятельность желез желудка и вызы­вать снижение их активности. К числу таких продуктов следует отнести некоторые гормоны, в частности инсу­лин, адреналин и питуитрин.
Показано, что воздействие электрическим током на участок костальной плевры вызывает торможение желу­дочной секреции, возбуждаемой как мнимым кормлени­ем мясом, так и дачей 200 г мяса. Однако в опытах, в которых болевое раздражение наносилось до кормления животного, желудочные железы переходили из состоя­ния покоя в деятельное состояние.
М. Я. Гукова наблюдала у больных с заболевания­ми внутренних органов во время приступов сильных болей угнетение секреции желудочного сока.

С. С. Полтырев выявил у собак значительное тор­можение желудочной секреции при нанесении на стенку мочевого пузыря индукционного тока, при этом тормо­жение было пропорционально силе тока. После прекра­щения раздражения сокоотделение устанавливалось на исходном уровне. Необходимо отметить, что раздраже­ние током мочевого пузыря вызывало спастическое со­кращение   его  стенки,  чем   и   был  обусловлен   болевой синдром.

Применив метод хромоскопии, было установлено, что болевое раздражение стенки прямой кишки, мочевого пузыря угнетает не только сокоотделение, но и задер­живает выделение краски нейтральрот железами же­лудка. Кроме того, в отделяемом желудочном соке воз­растало содержание мочевины, креатинина и молочной кислоты (Е. А. Бродская).

Вопрос о влиянии болевого раздражения на подже­лудочную секрецию изучен недостаточно. Однако изве­стно, что болевое раздражение угнетает сокоотделение, возбуждаемое как соляной кислотой, вводимой в тонкую кишку, так и секретином, вводимым внутривенно. С. С. Серебреников считает, что торможение распрост­раняется главным образом на нервную фазу, не затра­гивая гуморальной фазы поджелудочной секреции.

Болевое раздражение оказывает влияние на желче­образование и желчевыделение. В опытах с раздраже­нием электрическим током чувствительных нервов (се­далищного и др.), желчеотделение стимулировалось или угнеталось в зависимости от интенсивности воздействия. Торможение желчеотделения было отмечено и при элек­трическом раздражении кожи.

Установлено, что при раздражении кишечной стенки электрическим током в условиях хронического опыта наступало значительное снижение желчеотделения в период наивысшей пищевой секреции; на фоне низкой пищевой секреции тормозной эффект был менее выра­жен. При нанесении болевого раздражения в период накопления желчи в желчном пузыре, выведение ее в двенадцатиперстную кишку задерживается; в опытах, в которых раздражение приурочивалось к периоду усиле­ния выхода желчи, наблюдалось либо усиление этого процесса, либо незначительное его ослабление. На осно­вании этого можно сделать заключение, что сфинктер Одди, находясь в расслабленном состоянии, реагирует га болевое воздействие слабо, поэтому усиливающееся в это время выделение желчи обусловлено активными сокращениями желчного пузыря.

На собаках с фистулой по методу Тири — Велла бы­ло установлено стимулирующее влияние болевого раздражения кожи током на секрецию кишечных желез, причем стимуляция появлялась, когда раздражение предшествовало орошению петли кишки 0,2%-ным раст­вором соляной кислоты, и в случае, когда оно наноси­лось сразу после орошения или на фоне уже развившейся секреции (С. С. Серебреников). Вместе с тем неко­торые авторы наблюдали не усиление кишечной секре­ции, а торможение ее вплоть до полного прекращения сокоотделения при нанесении болевого раздражения на кожу. Больше того, угнетение секреции отмечалось не только в период болевого раздражения, но и после прекращения  его  в течение  некоторого  времени.

Нанесение болевого раздражения собакам с денер-вированной петлей тощей кишки в период так называе­мой паралитической секреции кишечного сока изменяет его количество по-разному: в первые 1,5 месяца после денервации кишечная секреция претерпевала некоторые изменения, а спустя 2,5 месяца изменения отсутствова­ли. Однако через 6 месяцев, по мере регенерации нерв-пых волокон, кишечные железы на болевое раздраже­ние отвечали торможением, т. е. так же, как и у собак с интактной петлей кишки. При проведении опытов бы­ло отмечено, что возможно образование у собак услов-норефлекторной болевой реакции со стороны кишечных желез. Итак, в реализации эффекта болевого раздра­жения на железы тонкой кишки принимает участие нервная система, включая кору головного мозга, гор­моны надпочечников   (адреналин)   и гипофиза   (питуитрин)
Угнетение кишечной секреции было выявлено у со­бак при нанесении болевого раздражения не только на кожу, но и на интерорецепторы тощей, слепой и обо­дочной кишок, причем торможение проявлялось на фоне возбуждения кишечной секреции как механическим воз­действием, так и химическим (соляная кислота). Боле­вое воздействие снижало уровень кишечной секреции, возбуждаемой и пилокарпином.

Извращение периодической секреции кишечного сока у голодных собак отмечалось при кратковременном раздражении кожи электрическим током.

Болевое воздействие оказывает влияние не только на деятельность пищеварительных желез, но и на двига­тельную способность желудка. Еще в 1890 г. В. М. Бех­терев и Н. А. Миславский нашли, что болевое раздражение (укол иглой или электрическое раздражение) приводило к временной остановке или ослаблению рит­мических сокращений привратниковой части и движе­ний стенки желудка.

Специальными исследованиями было установлено значение исходного функционального состояния органа для проявления влияния болевого раздражения. В част­ности, в опытах, проведенных на японских макаках, при раздражении центрального конца седалищного нерва наблюдалось повышение тонуса пустого желудка, если до нанесения раздражения он был низок, и понижение тонуса, если он был высок.

При болевых раздражениях кожи происходит изме­нение эвакуаторной способности желудка, однако оно проявляется по-разному в зависимости от того, какое испытуемое вещество вводится в полость желудка. В ча­стности, эвакуация воды замедляется, а соляной кисло­ты ускоряется. В осуществлении этих влияний участ­вует парасимпатическая нервная система. В механизме влияния двухчасового болевого раздражения на дея­тельность желудка выявлено значение блуждающих и чревных нервов. При частичном повреждении некото­рых подкорковых структур (головки хвостатых ядер, задних вентро-латеральных ядер зрительных бугров) характер реакции желудка на продолжительное боле­вое раздражение кожи изменяется. В реакции на боле­вое раздражение кожи участвует и кора головного моз­га. Болевое раздражение вызывает у собак уменьшение амплитуды исходного |3-ритма электроэнцефалограммы и явление синхронизации в сенсорно-моторной, темен­ной и затылочной областях коры головного мозга. Повторные продолжительные болевые раздражения со­провождаются условнорефлекторными изменениями же­лудочной секреции на мясо в виде уменьшения количест­ва сока в первые два часа и снижением его кислот­ности.

Выяснено, что в развитии торможения желудочной секреции при длительном болевом раздражении кожи участвуют глюкокортикоиды.

Отмечено, что при болевом раздражении интероре-цепторов у собак происходит замедление эвакуации из желудка в двенадцатиперстную кишку 0,5%-ного раст­вора соляной кислоты, 3%-ного раствора крахмала, что обусловлено как понижением тонуса мускулатуры желудка, так и повышением тонуса пилорического сфинк­тера.

Болевые раздражения изменяют тонус гладкой мус­кулатуры и тонкой кишки, что проявляется в боль­шинстве случаев ослаблением маятникообразных дви­жений, прекращением ритмических и перистальтиче­ских движений кишки, снижением ее тонуса. Однако в отдельных опытах удавалось наблюдать и противопо­ложный эффект, что, по-видимому, зависело от различ­ного исходного состояния мышечного аппарата кишки в момент болевого воздействия. В механизме влияния бо­левого раздражения важная роль принадлежит чревным нервам, так как после перерезки их болевое раздражение уже не меняет характера двигательной активности тон­кой кишки.
В 1904 г. В. Н. Болдырев отметил при болевом раз­дражении нарушение периодической двигательной дея­тельности тонкой кишки. Это наблюдение получило подтверждение и в опытах С. И. Франкштейна. Боле­вое раздражение кожи электрическим током сразу же обрывало голодные движения кишки. Вместе с тем было отмечено, что при нанесении болевого раздраже­ния в дистальной части кишечника наблюдается усиле­ние двигательной активности при одновременном ос­лаблении тонуса запирательных мышц, в результате чего при болевом раздражении содержимое дисталь-ного отдела может быть внезапно выброшено наружу. Это биологически целесообразно для организма, моби­лизующегося для отпора разрушительному фактору.

Исследованиями Р. О. Файтельберга с сотрудника­ми показано, что под влиянием болевого раздражения происходит ускорение всасывания глюкозы в желудке и тонкой кишке. Ускорение всасывания происходит и условнорефлекторным путем — на треск индуктория. Это свидетельствует об участии коры головного мозга в осуществлении влияния боли на скорость всасывания в желудке и кишечнике. Опыты показали, что в меха­низме влияния боли на процесс всасывания определен­ная роль принадлежит и эндокринным факторам, в ча­стности адреналину, тироксину и питуитрину. На про­цесс всасывания в тонкой кишке оказывают влияние вагус и чревный нерв. При выключении их реакция всасывательного аппарата на действие болевого разд­ражения изменяется.

Итак, боль вызывает существенную перестройку в работе органов пищеварения, причем она может стать причиной значительных пищеварительных расстройств. Стойко удерживающаяся у человека боль приводит к угнетению деятельности пищеварительных желез, дви­гательного аппарата желудочно-кишечного тракта, а также резорбтивных процессов в желудке и кишечнике.

Глава  13
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ И ПИТАНИЯ

Созданное учение о работе органов пищеварения способствует успешному изучению многих вопросов возрастной физиологии пищеварения, крайне важных для разработки проблем рационального питания детей и   профилактики   желудочно-кишечных   заболеваний.

Пищеварительный аппарат к моменту рождения сформирован в структурно-функциональном отношении не полностью. С возрастом происходит созревание струк­туры и функций желудочно-кишечного тракта и его дея­тельность становится более совершенной. Заканчивает­ся процесс формирования к зрелому возрасту. Исходя из этого питание детей должно соответствовать функ­ционально-структурным особенностям пищеварительной системы в разные возрастные периоды. Если же такого соответствия не будет, то могут возникать пищевари­тельные расстройства с последующим нарушением об­менных процессов.

В педиатрии различают три периода детства: пер­вый— до 2,5 лет, второй — от 2,5 до 7 лет и третий — от 7 до 14 лет.

Период молочного вскармливания — самый ранний. Следует отметить, что в литературе по вопросу о харак­тере функционирования различных пищеварительных желез в этом периоде имеются противоречивые данные. Однако большинство считает, что в период новорожден­ности слюнные железы выделяют незначительное коли­чество слюны и при этом она не содержит муцина или бедна им. В этот период в слюне удается обнаружить только один фермент — птиалин, а мальтаза отсутствует. Несмотря на незначительное выделение слюны, значение ее огромно.  Под ее влиянием  молоко, поступающее    в желудок, створаживается мелкими и нежными хлопья­ми, что не безразлично для процесса желудочного пище­варения. С возрастом увеличивается выделение слюны и  в ней появляются муцин и фермент мальтаза.

Слюноотделение усиливается в период прорезывания зубов. Это имеет большое приспособительное значение, так как с появлением постоянных зубов расширяется возможность потребления сухой и твердой пищи, что, естественно, требует большего количества слюны (А. А. Маркосян).

Существенные особенности имеются в работе желуд­ка в первые месяцы жизни ребенка.

В течение первого года жизни основная часть желуд­ка— дно составляет лишь четверть длины всего желуд­ка, в то время как у взрослого она равняется одной трети. Желудочные железы у ребенка короче и шире, чем у взрослого; главные секреторные клетки небольшие и низкие; обкладочные клетки имеют неправильную фор­му и в значительной части лишены бокаловидных кист. В течение всего периода детства происходит непрерыв­ное увеличение количества и размера секреторных кле­ток. У новорожденного насчитывается около 2 000 000 секреторных клеток, 10-летнего—17 000 000, 15-летне­го— 22 500 000 и у взрослого человека их около 25 млн.

У детей первого периода детства и, в частности, пер­вых месяцев жизни, сок, выделяемый желудочными же­лезами, либо вовсе не содержит свободной соляной кис­лоты, либо количество ее невелико. В соке обнаружена молочная кислота (10—20 титр, ед.), пепсина мало, но он богат ферментом химозином, участвующим в ство­раживании казеина молока. Химозин проявляет свое действие в слабощелочной среде.

Несколько иные данные приводятся в клинической литературе. Так, Ю. Ф. Домбровская с соавторами (1970) указывает, что желудочное пищеварение у доношенного ребенка устанавливается тотчас же после рождения. У новорожденного желудочный сок содержит все состав­ные части: ферменты (пепсин, химозин, липазу), молоч­ную кислоту, соляную кислоту, поваренную соль. Состав желудочного сока у детей первого месяца жизни: об­щая кислотность— 3,8 титр, ед., свободная соляная кис­лота— 0,8—4,5 титр, ед., пепсин — 2—8 усл. ед., химо­зин—32 ед., липаза —4,2—10,2 ед. (М. С. Маслов). Од­нако и эти цифры свидетельствуют о низком содержании в желудочном соке свободной соляной кислоты и соответственно низкой активности пепсина. При питании женским молоком здоровые грудные дети выделяют желудочный сок с меньшей кислотностью и активностью ферментов, чем при вскармливании коровьим   молоком (А. Ф. Тур).

У детей первого месяца жизни количество отделяе­мого сока невелико, что обусловлено видом и запахом пищи, обстановкой, связанной с приемом пищи, а также тем, что химические и механические раздражители в этом возрасте не оказывают выраженного стимулирую­щего влияния на деятельность желудочных желез.

В ранний период у детей наблюдается ряд особенно­стей в кишечном пищеварении. А. А. Маркосян указы­вает, что в это время поджелудочная железа практиче­ски не функционирует и сока не выделяет. Объясняется это тем, что в желудочном соке отсутствует свободная соляная кислота — стимулятор образования гормона секретина в тонкой кишке. В связи с отсутствием или недостаточным образованием секретина способность же­лезы вырабатывать поджелудочный сок невелика.

В противоположность А. А. Маркосяну С. И. Гальпе­рин отмечает, что у новорожденного поджелудочная же­леза выделяет много сока, и ее усиленная деятельность как бы восполняет недостаточную активность желудоч­ных желез. Однако при этом нельзя не учитывать, что поджелудочный сок беден ферментами, в частности ами­лазой; что же касается липазы, то она содержится в форме зимогена.
М. С. Маслов считает, что недостаточная липолитиче-ская активность сока может компенсироваться наличием липазы в молоке матери. О протеолитической активно­сти сока имеется мало данных. Домбровская с соавтора­ми указывает, что у ребенка с рождения поджелудочный сок содержит трипсин, хотя активность его низкая.

Нерешенным остается вопрос, образуется ли в сли­зистой оболочке тонкой кишки гормон панкреозимин, стимулирующий образование   в   поджелудочной железе ферментов.

В последние годы выяснено, что кишечные железы выделяют сок, содержащий с первых недель жизни ре­бенка ферменты: энтерокиназу, щелочную фосфатазу, эрепсин, мальтазу, лактазу, нуклеазу (Л. С. Фомина). Образование фосфатазы с первых часов жизни ребенка подтверждает значение ее в качестве фактора, обеспе­чивающего всасывание в кишечнике продуктов гидролиза белков, углеводов и жира. У детей более старшего воз­раста в кишечном соке обнаруживается и липаза.

В раннем возрасте желчь бедна кислотами и в осо­бенности гликохолевой, но богата слизью и пигментами. У новорожденных печень находится в состоянии функ­циональной недостаточности, однако с возрастом коли­чество выделяемой желчи увеличивается и на 1 кг мас­сы тела становится в 4 раза больше, чем у взрослого человека.

Всасывательная деятельность — главная функция тонкой кишки. В ней происходит всасывание продуктов гидролиза белка, жира, углеводов и отчасти солей. В толстых же кишках всасываются вода, железо, фос­фор и щелочи. Здесь, как и у взрослых, в связи с нали­чием микрофлоры (кишечная палочка, энтерококк, дрожжевая флора) происходят гнилостные и бродиль­ные процессы. Однако гниение выражено слабо. Ряд бактерий участвует в синтезе витамина К и витаминов группы В. Следует отметить, что уже в первые недели жизни ребенка происходят изменения в составе микро­флоры.

В период молочного вскармливания двигательная деятельность желудочно-кишечного тракта имеет неко­торые особенности. В частности, кардиальный сфинктер слабо развит. Недоразвитие его при слабой мускулату­ре желудка способствует частому срыгиванию. Повы­шение тонуса мускулатуры желудка у ребенка этого возраста может обусловливать пилороспазм. При груд­ном вскармливании желудок опорожняется через 2—3 ч, а при вскармливании коровьим молоком — через 3— 4 ч. Моторика кишечника у детей раннего возраста энер­гичная, но вместе с тем отличается непостоянством. Она резко усиливается под влиянием как местного раз­дражения, так п внешних воздействий (перегревание, резкое звуковое раздражение, крик, общее двигательное беспокойство и пр.). Весь путь по тонкому кишечнику пищевая кашица проходит за 12—30 ч при грудном вскармливании, а при искусственном продолжительность увеличивается.

В первые дни после рождения нормальная и естест­венная пища ребенка — молозиво и молоко матери. Мо­лозиво отделяется в течение нескольких дней после родов, а затем переходит в молоко. Молозиво очень бо­гато белком— 9—12%, в нем содержится 4—5% жира и 0,4—0,5% солей. Калорийность молозива в два раза выше, чем молока. Плотность его равна 1,050—1,060. В нем обычно содержатся ферменты (каталаза, пероксидаза), антитела и антитоксины, имеющие важное обще­биологическое значение. Антитела, поступающие с мо­лозивом в пищеварительный тракт новорожденного, а также глобулины, с которыми связано образование антител и антитоксинов, способны предохранять орга­низм новорожденного от заражения и прежде всего ки­шечной палочкой. Вместе с тем доказано, что через мо­лозиво к новорожденным переходят иммунизирующие вещества от активно или пассивно иммунизированных матерей.

После перехода молозива в молоко оно продолжает сохранять высокие питательные и в некоторой мере био­логические свойства. При естественном вскармливании молоко здоровой матери является единственной естест­венной физиологической пищей ребенка в первые 4— 5 месяцев жизни. Однако в случае неправильного вскармливания, переедания у детей могут наступить пищеварительные расстройства, отрицательно сказы­вающиеся па обмене веществ, общем состоянии, темпе роста и развития. На успешность кормления до извест­ной степени влияет режим кормящей матери, образ ее жизни и труда, характер питания. В частности, кормя­щая мать должна избегать употребления пахучих веществ (лук, чеснок придают молоку специфический вкус и запах, в связи с чем у ребенка может снизиться аппетит), спиртных напитков.

Ребенку в первую четверть года требуется (в сред­нем на 1 кг массы тела) 110—120 калорий, во вторую четверть—100—110 калорий, а в третью и четвертую четверти — 90—110 калорий.

Важное гигиеническое значение имеет регулярность кормления грудью.

Период смешанного вскармливания. Переход от мо­лочного питания к смешанному вызывается необходи­мостью. Дело в том, что в течение первого года жизни ребенка масса тела быстро нарастает. Соответственно с каждым месяцем все более возрастает потребность ор­ганизма в питательных веществах. На 5—6-м месяце жизни грудное молоко не может полностью удовлетворить потребность организма в питательных веществах. Из клинической практики известно, что затянувшееся свыше 6—7 месяцев кормление грудным молоком неред­ко ведет к развитию у детей анемии, запоров и сниже­нию тургора тканей. Причиной анемии считают недоста­точное содержание в грудном молоке железа и резкое снижение его запасов, ранее имевшихся в организме ре­бенка. Не случайно такую форму развивающейся ане­мии называют железодефицитной. Однако это не дает права снижать достоинства грудного молока для детей 5—6 месяцев и до года (табл. 23).

Таблица 23. Необходимые пищевые вещества и калорийность   пищи для детей первого года жизни


Пищевые вещества,г/кг


Вскармливание

белки

жиры

углеводы

Калорийностьккал

Естественное
Смешанное
Искусственное

2,5

3,5

4,5

6,3

5,6

5,0

12,5

12,6

3,0

120

118

115

Грудное женское молоко содержит 17 аминокислот, необходимых для правильного развития ребенка. В состав жира входят ненасыщенные жирные кислоты (олеиновая кислота — 5,2%, линолевая—1,5%, стеари­новая— 11,5%, пальмитиновая — 30%) и низшие нена­сыщенные кислоты (5%)- В жире женского молока содержатся фосфатиды, в зрелом молоке 1,7%. Они (з основном лецитины) важны для ускорения всасывания жира в кишечнике, улучшения использования липидов в тканях и пр. В составе женского молока имеются многие макро- и микроэлементы: кальций, магнии калий, нат­рий, фосфор, хлор, сера, железо, кобальт, алюминий, цинк, марганец, йод, литий и др. Минеральные вещества входят в состав некоторых ферментов, ускоряют фер­ментативные процессы, участвуют в различных обмен­ных процессах. В молоке содержатся различные вита­мины.

Для того чтобы избежать появления и развития анемии и других нарушений в организме ребенка, от­рицательно влияющих на общее развитие и рост, его с  5—6-месячного    возраста    начинают   прикармливать.

С этого момента на смену молочному приходит смешан­ное вскармливание.

Возникает вопрос — не следует ли переводить ре­бенка на смешанное вскармливание раньше, например с 2—3 месяцев? Дело в том, что в первые 3 месяца жизни пищеварительный тракт еще недостаточно сфор­мирован и к тому же чувствительность его к необычным пищевым раздражителям очень высокая. С 5—6 меся­цев прикармливание становится не только возможным, но и необходимым, поскольку к этому времени пище­варительная система претерпевает существенные пре­образования. В частности, увеличивается емкость же­лудка с 30 мл при рождении до 100 мл к 3 месяцам и до 250 мл к году. Более интенсивно происходит слюно­отделение, нарастает секреторная активность желез желудка, сокоотделение в желудке начинает протекать в обе фазы — сложнорефлекторную и нервно-химичес­кую. В желудочном соке повышается содержание соля­ной кислоты при одновременном снижении концентра­ции молочной кислоты. С нарастанием кислотности желудочного сока создаются благоприятные условия для повышения активности пепсина как протеолити-ческого фермента. Активируется и кишечное пищева­рение, причем преимущественно за счет усиления сек­реторной деятельности поджелудочной железы; выделя­емый сю поджелудочный сок с его разнообразными ферментами способствует лучшему перевариванию всеч основных составных частей пищи в кишечнике. Все это создает необходимые предпосылки для того, чтобы с 5—6-месячного возраста начать прикармливать ре­бенка, проявляя при этом большую осторожность и осмотрительность.

Прикорм, каким бы он ни был, по своим вкусовым и другим качествам значительно отличается от груд­ного молока. Поэтому новую пищу начинают давать с небольших порций (30—50 г), постепенно увеличивая ее количество. Прикорм дается взамен одного кормле­ния грудью. Это предупреждает, во-первых, от пере­едания, а во-вторых, в связи с повышением пищевой возбудимости ребенок охотнее принимает необычную пищу. Через 3—4 недели вводится второй прикорм, а в дальнейшем третий, четвертый и т. д. Так к 11 —12 месяцам ребенок полностью отлучается от груди. При таком   постепенном  отлучении  у детей    не   возникают расстройства стула. Нередким затруднением при при­кармливании является отказ ребенка от непривычной ему пищи. В таких случаях требуется терпение: иногда достаточно дать ребенку поголодать, чтобы через 3— 4 ч опять предложить ему ту же пищу, и он отнесется к ней совсем иначе.

В период молочного вскармливания единственным пищевым возбудителем является грудное молоко, а при искусственном вскармливании — коровье. Следователь­но, в период молочного вскармливания вкусовой аппарат ребенка адаптирован только к молоку. Однако для того чтобы прикорм стал естественным пищевым раздражи­телем в период смешанного вскармливания, требуется физиологическая перестройка не только периферическо­го конца вкусового анализатора, но и центрального. Вместе с тем из физиологии известно, что процесс при­способления к новым пищевым раздражителям осуще­ствляется сравнительно медленно и при условии, что они повторяются многократно.

В том случае, если переход с молочного вскармлива­ния к смешанному, с включением различных прикормов, протекал гладко и за этот период значительно расшири­лись приспособительные возможности вкусового аппара­та ребенка, можно ожидать, что в возрасте одного года он успешно справится с приемом более разнообразной и грубой пищи.

Питание детей от 1 года до 3 лет

При определении режима питания детей раннего воз­раста исходят из особенностей возраста. На этом этапе развития дети имеют более совершенную пищеваритель­ную систему по сравнению с детьми грудного возраста. Увеличивается ферментативная активность пищевари­тельных соков, вкусовые восприятия становятся более дифференцированными, повышается приспособляемость организма. Постепенно совершенствуется и жеватель­ный аппарат. В конце первого года ребенок имеет 6—8 зубов и может не только глотать, но достаточно хорошо пережевывать пищу. Все это позволяет разнообразить пищу и приблизить ее по составу, вкусу и консистенции к пище взрослых.

Для обеспечения полноценного питания необходимо соблюдать следующие принципы. Прежде всего пища, которую получает ребенок, должна отвечать его кало­рийным потребностям, быть качественной И полноценной, т. е. содержать необходимое количество белков, жиров и углеводов, минеральных солей и витаминов (табл.24). Белок —основной строительный материал, из кото­рого строятся новые клетки организма. Они входят в состав антител, ферментов и гормонов, которые обеспе­чивают защитные силы организма и регулируют обмен веществ. Недостаточное поступление  с пищей белков в этом возрасте неблагоприятно отражается на росте и развитии ребенка. Уместно отметить, что отрицательное влияние на функции нервной системы, печени, почек оказывает как недостаток, так и избыток белка. Задерж­ка роста и развития наблюдается при недостатке нена­сыщенных жирных кислот. При недостатке жиров воз­можно снижение иммунобиологической реактивности, а при избытке их нарушение обмена веществ, расстройст­во деятельности органов пищеварения. Необходимо счи­таться со вкусом и индивидуальными особенностями ребенка. Следует исключать из рациона плохо переноси­мую пищу, чтобы предупредить тяжелые реакции и, В первую очередь, аллергического характера.

При составлении рациона включают продукты, кото­рые являются возбудителями деятельности пищевари­тельного аппарата. К их числу можно отнести молочно­кислые продукты (кефир, простокваша, ацидофилин и др.); соки и пюре из ягод и овощей, муссы. В связи с нарастанием активности протеолитических ферментов желудочного сока, повышением его кислотности с 1,5 лет в ассортимент пищевых продуктов вводят ржаной хлеб и макаронные изделия.

В связи с продолжающимся развитием высшей нерв­ной деятельности, с расширяющимися возможностями для образования временных связей (условных рефлек­сов) у детей в этот период развития важное значение приобретает режим питания и, в частности, регулярный прием пищи. И. П. Павлов придавал этому большое значение. Он считал необходимым создавать спокойную, приятную обстановку, направляя все внимание ребенка на еду. Ни в коем случае не может быть оправданным отвлечение ребенка разговорами и посторонними пред­метами.

Дети, воспитывающиеся в яслях, имеют преимущест­во перед детьми, воспитывающимися в домашних усло­виях. Они находятся на нормированном питании, осу­ществляемом под контролем медицинских работников, а также строго соблюдается режим ребенка. Кроме того, ребенок с пониженным аппетитом, питаясь в коллективе, быстрее проявит стремление не отставать от сверстников.
Питание детей дошкольного возраста. Исследования­ми установлено, что у детей до шестилетнего возраста содержание соляной кислоты в желудочном соке еще не достигает  уровня,   характерного  для  детей   школьного возраста, и колеблется в пределах 10—20 титр. ед. Содержание протеолитических ферментов сохраняется на том же уровне, как и у детей от 1 года до 3 лет. Двигательная активность желудка и кишечника осуще­ствляется менее интенсивно, чем у детей раннего возрас­та. Емкость желудка к четырем годам достигает 600 мл, а с четырех до семи лет увеличение объема замедляется. В целом пищеварение и процессы всасывания соответст­вуют уровню, характерному для детей младшего школь­ного возраста (А. А. Маркосян).

С учетом отмеченных особенностей в работе органов пищеварения питание детей дошкольного возраста отли­чается от питания детей ясельного возраста  (табл. 25).

В связи с быстрым развитием высшей нервной дея­тельности детей дошкольного возраста пища должна быть не только хорошо приготовленной и вкусной, но и красиво поданной. Это, безусловно, способствует повы­шению аппетита. При еде ребенок должен ощущать вкус пищи, и поэтому еда должна быть неторопливой. Торопливая еда не дает вкусовых ощущений и наслаж­дений, так как принятая пища очень непродолжительное время находится в полости рта.

Питание детей школьного возраста. У детей школь­ного возраста, особенно среднего и старшего, строение и деятельность пищеварительных органов мало отлича­ется от таковых у взрослых. Поэтому при нормировании питания приходится учитывать в основном лишь следую­щие важные физиологические особенности: продолжаю­щийся рост и развитие, увеличение массы тела, интен­сивное развитие психической деятельности и мышечной массы,  условия  жизни  и  учебных  занятий школьника.

Рациональное питание детей школьного возраста способствует нормальному физическому и умственному развитию и снижает утомляемость (табл. 26, 27, 28). Специально проведенными исследованиями установлено, что школьнику недостаточно утреннего домашнего завт­рака, поэтому в школах нашей страны питание органи­зовано так, что учащиеся получают горячие завтраки, не допуская большого перерыва между утренним до­машним завтраком и обедом.

Для детей школьного возраста имеет большое значе­ние соблюдение режима питания. Если пища принима­ется ежедневно в одни и те же часы, то организм привы­кает (формируется стереотип) к таким приемам пищи и как бы подготавливается к ним, что способствует луч­шему пищеварению. При беспорядочном питании пище­варение протекает хуже, так как нарушается деятель­ность коры больших полушарий головного мозга и вмес­те с этим слаженная работа пищеварительных органов. Кроме того, снижается аппетит. К снижению аппетита ведет и однообразная пища. Все это говорит о необхо­димости создания таких условий питания детям, которые всемерно способствовали бы их нормальному росту и развитию и предупреждали появление расстройств питания.и пищеварения.

Таблица 25. Средний суточный набор пищевых продуктов для детей от 5 до 6 лет

Наименованиепродуктов

Количество, г

Пищевыевещества, г

Калорийность, 

ккал



белки

жиры

углеводы


Молоко

750

21

26,2

33,7

468,6

Творог

50

6

4,25

1,65

70,5

Сметана

10

0,21

2,85

0,31

26,2

Сир

10

1,87

1,71

0,18

24,3

Яйцо

25

2,25

2,42

0,07

31,8

Мясои мясопродукты

105

13,86

2,73

79,3

Рыба    и    рыбопродукты

50

5,85

0,15

25,37

Хлебпшеничный

100

7,62

1,2

49

213,2

»    ржаной

40

2

0,4

17

81,6

Мука пшеничная

15

1,4

0,15

11,45

54

»      картофельная

8

0,06

6,48

26,7

Крупа гречневая

7

0,7

0,16

4,41

22,4

»    манная

5

0,48

0,03

3,5

16,65

»    рисовая

8

0,5

0,07

5,7

26,08

»   геркулес

5

0,54

0,3

3,05

17,5

Макароны

10

0,93

0,08

7,09

33,6

Сладости

10

0,5

1

6,7

38,8

Сахар

60

57,3

234

Картофель

250

3

35

155,8

Овощи разные

300

3,12

13,2

66,9

Фруктысвежие

200

0,4

20,02

84,46

»      сухие

10

0,2

10,01

42,23

Маслосливочное

23

0,07

18,05

0,11

168,82

»     растительное

10

9,38

87,2

Поваренная соль

.8

Чай

0,2



Кофе

3

Какао

0,5

0,1

0,09

0,19

2

Всего:


72,65

71,22

286,12

2128

Изних продукты:






молочные


29,15

53,06

мясные,рыбные


21,96

5,3


растительные


21,54(29,64%)

12,86(18,06%)


Таблица 28. Средний суточный набор продуктов для детей от 14 до 17 лет

Наименованиепродуктов

Кол-во

Пищевыевещества, г

Калорийность, ккал

белки

жиры

углеводы

Молоко

650

18,2

22,75

23,2

406

Творог

42

5,04

3,57

1,39

59,22

Сметана

15

0,31

4,23

0,46

42,6

Сыр

25

4,67

4,08

0,45

60,75

Яйцо

50

4,5

4,85

0,15

63,5

Мясои мясопродукты

190

25,08

4,94

148,2

Рыба    и    рыбопродукты

65

7,54

0,13

27,72

Хлебпшеничный

250

19,05

3

122,5

608,25

»     ржаной

85

4,25

0,85

36,12

173,4

Мука  пшеничная

15

1,4

0,15

11,45

52,5

»       картофельная

8

0,06

6,18

26,47

Крупа гречневая

8

0,94

0,14

5,04

25,6

»      манная

4

0,29

0,02

2,8

13,2

»     рисовая

12

0,8

0,11

8,53

39

»    геркулес

4

0,43

0,25

2,5

1-1

»     пшено

12

1,2

0,26

7,85

39,6

Макароны

20

1,86

0,17

14,18

(17,2

Сладости

20

1

2

13,4

77,6

Сахар

60

57,3

234

Картофель

350

4,2

49

218,12

Овощиразные

350

3,64

15,4

78

Фруктысвежие

200

0,4

20,2

84,46

»    сухие

10

0,2

10,1

42,23

Маслосливочное

45

0,16

35,3

0,22

330

»     растительное

17

16,95

148,3:)

Поваренная соль

10

Чай

0,2

Кофе

3

Какао

1

0,2

0,19

0,38

4,1

Всего:


105,42

102,98

408,8

3084

Изних продукты:






молочные


28,38

69,93

мясные,рыбные


37,12

9,92

растительные


39,92(37,87%)

23,13(22,46%)



Глава 14
РАССТРОЙСТВА ПИЩЕВАРЕНИЯ

Соблюдение режима питания, недопущение однооб­разного питания, пищевых излишеств, еды в сухомятку, второпях, отвлечение во время еды может предупредить развитие желудочно-кишечных расстройств у детей. От­мечалось, что при составлении рационов должны учиты­ваться возрастные особенности детей, общее их состоя­ние, индивидуальные особенности роста и развития. Для каждого возраста должен использоваться определенный набор пищевых продуктов. Выполнение этих правил особенно важно для ослабленных детей с признаками функциональных нарушений со стороны желудочно-ки­шечного тракта, с семейным предрасположением к яз­венной болезни желудка, двенадцатиперстной кишки и другим заболеваниям органов пищеварения. 

Педиатрам нередко приходится встречаться с острыми заболева­ниями желудка и кишечника у детей, причина кото­рых— прием недоброкачественной пищи, пищевое от­равление. Что же касается хронических заболеваний органов пищеварения, то до недавнего времени в педи­атрии считалось, что такие хронические заболевания, как язва желудка, язва двенадцатиперстной кишки, панкреатит, холецистит, не свойственны детскому воз­расту. Однако в последние годы стало известно, что эти болезни у детей не столь уже редкие.

Каковы же причины этих заболеваний? Причины, вызывающие их, многоообразны, и нет возможности все перечислить. Поэтому ограничимся рассмотрением некоторых и, в частности, таких, как недостаточное пережевывание пищи, быстрая еда, частое употребле­ние слишком холодной или горячей пищи, однообраз­ное питание с недостаточным содержанием в пище ви­таминов. За исключением недоброкачественной пищи, все перечисленные факторы при длительном действии способны оказывать вредное влияние на органы пище­варения. В частности, слишком продолжительные про­межутки времени между приемом пищи, которые нередко встречаются у школьников, могут повлечь последствия. Дело в том, что во время длительного перерыва в прие­ме пищи в пустом желудке появляется 2—3-часовая желудочная секреция, выделяемый при этом желудочный сок обладает высокой кислотностью и оказывает раздра­жающее действие на слизистую оболочку желудка, в результате чего могут возникнуть такие заболевания, как хронический гастрит и язвенная болезнь.

К числу причин может быть отнесен ряд факторов, способствующих развитию невротических состояний, следствием которых могут быть нарушения деятельности пищеварительных органов (И. Т. Курцин, С. С. Полты-рсв и др.). Что же касается причин возникновения нев­розов, то к ним обычно относят психические травмы, отрицательные эмоции, эндокринные расстройства, ин­токсикации, вызывающие перенапряжение нервных про­цессов, истощение центральной нервной системы.

Поражения органов пищеварения у детей могут быть обусловлены перенесенными заболеваниями инфекцион­ной природы (грипп, скарлатина, корь, болезнь Боткина, хронический тонзиллит и др.), а также и острыми желу­дочно-кишечными заболеваниями инфекционной приро­ды (острые гастриты, гастро-дуодениты, гастро-энтериты и др.). Не до конца проведенное лечение может способ­ствовать переходу воспалительного процесса из острого в подострое, а затем и в хроническое течение.

Общие признаки нарушений деятельности пищевари­тельной системы. Некоторые признаки нарушений дея­тельности пищеварительного аппарата встречаются при большинстве желудочно-кишечных заболеваний и при этом в самых различных сочетаниях. Таковы: изжога, тошнота, рвота, запор, понос, понижение или потеря ап­петита, извращение вкуса и аппетита, боли, отрыж­ка и др.

Изжога — чувство жжения в нижнем отделе пищево­да. Наблюдается при повышенном содержании в желу­дочном соке соляной кислоты, но может возникать и при нормальной или пониженной кислотности. В этих случа­ях обусловливается повышенным содержанием в желу­дочном содержимом органических кислот, например молочной.

Отрыжка — непроизвольное выбрасывание воздуха из желудка в рот. Иногда происходит выбрасывание из желудка пищевых частиц, желудочного сока, желчи. Отрыжка воздухом обычно является следствием усилен­ного газообразования в желудке (усиленное брожение), спазма пилорического сфинктера, в связи с чем проис­ходит длительная задержка пищи в желудке. Механизм отрыжки рефлекторный. Начальное звено этого рефлек­са — рецепторы желудка, подвергающиеся действию по­вышенного давления или силыюраздражающих веществ. Тошнота — чувство давления в подложечной области с одновременным неприятным ощущением во рту. Тош­нота почти всегда возникает перед рвотой, но не всегда она сопровождается ею. Иногда наступает при виде не­приятной пищи и восприятии неприятных запахов.

Рвота — непроизвольное выбрасывание желудочного содержимого через рот наружу. Это сложный рефлек­торный акт, центр которого расположен в продолговатом мозгу. Во время рвоты происходят закрытие привратни­ка, сокращение пилорического отдела желудка, раскры­тие кардиального сфинктера и появление антиперисталь­тики. Осуществлению рвоты способствует сокращение брюшного пресса, обусловливающее повышение внутри-брюшного давления. В момент рвоты опускается надгор­танник с одновременным поднятием гортани и закрыти­ем голосовой щели, что предотвращает попадание рвот­ных масс в дыхательные пути. Проникновению этих масс в полость носа препятствует поднятие мягкого нёба. Рвота иногда сопровождается антиперистальтикой ки­шок, что при открытом пилорическом сфинктере может обусловить примешивание к рвотным массам кишечного содержимого (в том числе и желчи). Следует отметить, что причиной рвоты могут быть и нежелудочные факто­ры (поражение брюшины, заболевания мозговых оболо­чек и мозга и др.).

Понос — расстройство функции кишечника, выража­ющееся в появлении жидких и обычно частых испражне­ний. При поносе наблюдается усиленная перистальтика кишок, нарушения секреторной, ферментовыделительной и всасывательной функций кишечника. Последствием стойких поносов является обезвоживание организма, об­щее голодание вплоть до истощения. Причинами поносов могут быть регуляторные расстройства пищеварительной системы, наличие воспалительного процесса, токсины а также продукты гниения. При поносах, рвоте может иметь место в связи с обезвоживанием организма ощу­щение жажды. В механизме ее возникновения важная роль принадлежит центральной нервной системе и, ви­димо, так называемому центру жажды, расположенному в коре головного мозга (И. Н. Журавлев).

Запор — длительная задержка стула. Причины, вы­зывающие его, различные: слишком скудная и бедная остатками пища, нарушение регуляции тонуса мускула­туры кишок (атония или спастические сокращения). Стойкие запоры отрицательно влияют на организм, так как при этом усиленно протекают в кишечнике (особен­но толстом) гнилостные процессы с образованием индо­ла, скатола, крезола и других ядовитых веществ. Дли­тельное поступление из кишечника в печень избыточного количества этих ядов может нарушать ее барьерную функцию и тогда неизбежна интоксикация.

Метеоризм — вздутие, пучение желудка и главным образом кишечника газами. Возникает вследствие уси­ления в кишках процессов брожения и гниения. Разви­тию метеоризма способствует ослабление перистальтики кишок. При метеоризме наблюдается резко выраженное торможение секреторной деятельности главных пищева­рительных желез (за исключением слюнных, функция которых усиливается), учащается пульс, к тому же он становится слабым; в начале артериальное давление повышается, а затем падает. Как правило, он сопровож­дается болями в области живота вследствие сдавления сосудов, питающих стенку кишок, а также чрезмерного раздражения рецепторов, заложенных в стенках кишок. Следует иметь в виду, что боли наблюдаются не только при метеоризме, но и при многих желудочно-кишечных заболеваниях и заболеваниях желчных путей. Часто ис­точником их могут быть спастические сокращения глад­кой мускулатуры желудка, кишок, желчного пузыря и т. д. В настоящее время нет достаточных оснований для признания наличия специальных «болевых» рецепторов в стенках пищеварительного тракта. Возможно, что лю­бые рецепторы, подвергаясь сильным воздействиям, мо­гут посылать в центральную нервную систему импульсы, под влиянием которых могут возникать болевые ощуще­ния (В. Н. Черниговский). Однако независимо от при­чины возникающие стойкие и сильные болевые ощуще­ния оказывают отрицательное влияние на состояние центральной нервной системы и ее высшего отдела — коры головного мозга.

Понижение и извращение вкуса и аппетита. Эти из­менения часто встречаются у больных с заболеваниями желудочно-кишечного тракта. Извращение вкуса прояв­ляется в виде неприятного ощущения при приеме пищи, что сопряжено с изменением функционального состояния вкусового анализатора под влиянием импульсов, посту­пающих из пораженного органа. Изменения аппетита могут быть как в сторону повышения, так и понижения, иногда наблюдается полная его потеря. Все изменения обычно являются следствием нарушения функциональ­ного состояния пищевого центра.

Функциональное состояние пищеварительной системы
при патологии пищеварительных органов

Особого внимания заслуживают болезни зубов, часто встречающиеся у детей. Одним из частых признаков поражений зубов является так называемая зубная боль, обычно причиняющая немалые страдания ребенку. Нель­зя не учитывать и того обстоятельства, что наличие в кариозных зубах хронической инфекции может быть причиной развития аллергических состояний, расстройств деятельности внутренних органов и систем организма.

М. П. Жаков считает, что в ряде случаев лечение или удаление пораженных зубов улучшает течение неко­торых заболеваний сердечно-сосудистой системы, почек и других органов. Экспериментальные данные свиде­тельствуют о том, что раздражение пульпы зуба может вызвать у подопытных животных ряд общих нарушений в организме: воспаление десен, облысение, одышку, дви­гательные расстройства и пр. Исследователи наблюдали у собак расстройства деятельности главных пищевари­тельных желез и мускулатуры желудочно-кишечного тракта, а в некоторых случаях и различного характера структурные изменения. Учитывая это, нетрудно убе­диться в том, что своевременное обращение к стомато­логу является обязательным во избежание возможных последствий.

Одним из распространенных заболеваний среди детей является воспаление слизистой оболочки рта — стоматит (острый или хронический, язвенный или катаральный). Стоматит сопровождается болевыми ощущениями при приеме пищи, а также изменениями в общем состоянии ребенка. Что же касается состояния пищеварения при стоматитах, то оно еще недостаточно изучено.

В эксперименте на собаках стоматиты воспроизводи­лись обычно путем воздействия сильнораздражающими веществами на слизистую оболочку ротовой полости ли­бо однократно, либо многократно на протяжении одного или более месяцев. Исследования показали, что ката­ральные стоматиты сопровождаются нарушениями сек­реторной деятельности слюнных желез, причем чаще наблюдается усиление слюноотделения при одновремен­ном изменении состава отделяемой слюны (снижение сухого остатка). Такой эффект может иметь защитно-приспособительное значение, если учесть наличие в слю­не фермента лизоцима, обладающего высоким бактери­цидным свойством. С переходом катарального стоматита в язвенный у животных наступает стойкое и резкое понижение слюноотделения и повышение содержания в слюне сухого остатка. Заболевание сопровождается и другими нарушениями в деятельности органов пищева­рения. В частности, изменяется двигательная способ­ность пищевода (появляются спастические сокращения), возникает нарушение желудочной секреции, причем чаще всего оно характеризуется угнетением сокоотделе­ния (снижение уровня желудочной секреции и пониже­ние кислотности желудочного сока). При стоматитах у животных наблюдается нарушение желчеотделения, при­чем при катаральном стоматите образование желчи уси­ливается, а при язвенном — угнетается. С наступлением заживления слизистой рта желчеотделение восстанавли­вается. Проводимое лечение стимулирует внешнесекре-торную деятельность печени (С. А. Хачатрян).

Нарушения деятельности слюнных желез наблюда­ются при различных заболеваниях органов пищеварения, причем могут характеризоваться усилением и ослабле­нием слюноотделения. В последнем случае больные ощущают сухость во рту, испытывают затруднения при глотании. Часто изменения слюноотделения сочетаются с изменением отделения слизистыми железами слизи. Механизм развития этих расстройств рефлекторный. Усиление или понижение деятельности слюнных желез можно объяснить изменением функционального состояния слюноотделительного центра, расположенного в продолговатом мозгу и имеющего представительства в других отделах центральной нервной системы. Измене­ние состояния слюноотделительного центра может быть следствием поступающих к нему «патологических» им­пульсов из очага поражения.

Нарушения сокоотделения в желудке, выявляемые при специальном зондировании, не всегда указывают на наличие поражений пищеварительного тракта. Они мо­гут встречаться при заболеваниях нервной и эндокрин­ной систем, мочевыделительных органов и т. д. Наруше­ния могут характеризоваться снижением желудочной секреции и качественными изменениями желудочного сока (повышение или понижение кислотности, пониже­ние активности ферментов и в особенности пепсина). Одним из проявлений секреторных расстройств является извращение динамики сокоотделения. К наиболее тяже­лым нарушениям работы желудка относится ахилия — отсутствие отделения кислого желудочного сока, причем в одних случаях она связана с угнетением деятельности желез желудка, в другом — с атрофией железистого аппарата желудка (необратимые органические, струк­турные изменения слизистой). К секреторным расст­ройствам желудка относят и нарушения деятельности слизистых желез, расположенных в его слизистой обо­лочке. Часто при поражении желудка количество отде­ляемой слизи повышается, что снижает кислотность же­лудочного сока.

Расстройства моторики и эвакуации взаимосвязаны. С нарушением моторики желудка изменяется и скорость опорожнения его. Нарушения моторики обычно обуслов­лены изменением тонуса гладкой мускулатуры, которое может проявляться в виде повышения, понижения или полной потери тонуса (атония). К двигательным рас­стройствам относятся спазмы гладкой мускулатуры. Эвакуаторные нарушения могут проявляться в форме ускоренного или замедленного опорожнения желудка. В частности, при спазме пилорического сфинктера, су­жении его просвета рубцовой тканью или опухолью со­держимое может длительно задерживаться в желудке. Немаловажную роль может играть и повышенная кис­лотность желудочного сока. Ускоренная эвакуация хи­муса из желудка отрицательно влияет на процессы, происходящие в кишечнике.

Расстройства кишечного пищеварения встречаются часто и могут быть обусловлены нарушениями желчеот­деления и желчевыделения, отделения поджелудочного и кишечного соков, нарушениями двигательной и секре­торной функций желудка. Нарушения желчеотделения могут возникать, например, под влиянием закупорки протоков камнями, сужения желчных ходов, сдавления их опухолями, двигательных расстройств желчных путей. Недостаточное или полное прекращение поступления желчи в тонкий кишечник тяжело отражается на ходе кишечного пищеварения и всасывания (особенно жира). Постепенно происходит ослабление перистальтики в толстом кишечнике, что способствует развитию запоров. Следует упомянуть, что в отсутствии желчи понижается всасывание в кишечнике витаминов (в частности, вита­мина К), играющих важную роль в обмене веществ и ряде функций организма.

Функциональная недостаточность поджелудочной же­лезы встречается у детей довольно часто, в том числе у детей раннего возраста. Она проявляется как в умень­шении, так и в полном прекращении поступления подже­лудочного сока в кишечник, а также снижением его ферментативной активности. Это может быть вследствие поражения поджелудочной железы (панкреатит), заку­порки протока железы или сдавления его опухолью. При недостаточности поджелудочной железы кишечное пи­щеварение страдает очень резко, так как в поджелудоч­ном соке содержатся все ферменты, способные расщеп­лять углеводы, белки и жиры.

Возможны расстройства деятельности кишечных же­лез, которые могут проявляться чаще всего в уменьше­нии количества отделяемого сока и уменьшении содер­жания в нем ферментов. Все это, естественно, в какой-то мере отражается па интенсивности кишечного пищеваре­ния. В частности, у детей вследствие недостатка в ки­шечном содержимом ферментов инвертазы или лактазы страдает усвоение молочного сахара. В меньшей степени страдает расщепление белков и жиров, так как компен­сация возможна за счет усиления выделения соответст­вующих ферментов поджелудочной железой.

Нарушения всасывания обычно бывают от недоста­точно полного расщепления составных частей пищи. При воспалительных процессах в тонкой кишке всасывание может изменяться как в сторону усиления, так и ослабления. Длительное и стойкое ослабление всасывания в тонкой кишке неизбежно приводит к истощению орга­низма, снижению массы тела. В случае же повышенной проницаемости слизистой оболочки тонкой кишки, что часто имеет место при воспалительных процессах в ки­шечнике, в кровь могут проникать продукты неполного расщепления пищи, ядовитые вещества (токсины мик­робного и гельминтозного происхождения), вызывающие кишечную интоксикацию.

Необходимо иметь в виду, что при расстройствах пищеварения обычно страдает не одна какая-либо функ­ция пищеварительного органа, а вся его деятельность в целом. Больше того, расстройство деятельности одного из пищеварительных органов нередко сопровождается нарушением в деятельности других органов. Это и по­пятно, если учесть, что пищеварительная система — единая и все ее части взаимосвязаны, а функции взаимо­обусловлены.

Экспериментальными исследованиями выявлен меха­низм развития пищеварительных расстройств. Первые и наиболее убедительные данные относительно механизма развития секреторных расстройств при патологии же­лудка были получены в конце XIX — начале XX в. И. П. Павловым и его школой. В частности, было пока­зано, что при гастрите, воспроизведенном в большом желудке, нарушения секреции обнаруживались и в пав­ловском изолированном желудочке. Больше того, секре­торные расстройства наблюдались и в изолированном желудочке по Гейденгайпу (с выключенной парасимпа­тической иннервацией). Это указывает на участие в ме­ханизме развития секреторных расстройств не только нервной системы, но и гуморальных факторов.

Нервно-гуморальный механизм лежит и в основе развития секреторных нарушений в кишечнике. При повреждении, локализующемся в одном участке кишеч­ника (прямая и слепая кишки и т. д.), нарушения сек­реции регистрируются в других участках его (С. С. Пол-тырев с сотрудниками). Важную роль в осуществлении патологических влияний с одних участков пищеваритель­ного тракта на другие играет кора головного мозга (Н. А. Рощина, Г. В. Николаева). Установлено, что и у собак с удаленной корой головного мозга указанные патологические влияния возможны, но проявляются они иначе, чем до декортикации. В этом мы видим выключение коррегирующего влияния коры мозга. Коррекция резко страдает и у животных с экспериментальным нев­розом.

Не все происходящие изменения в деятельности пи­щеварительного аппарата можно отнести к патологичес­ким сдвигам. Некоторые из них могут быть защитными приспособлениями, в частности рвота, усиление отделения слизи, выделения с пищеварительными соками продук­тов азотистого обмена (шлаков), бактерицидное действие лизоцима слюны и соляной кислоты желудочного сока, обезвреживание в печени ядовитых веществ, образую­щихся в толстом кишечнике при гниении, избирательная способность слизистой оболочки кишок к всасыванию некоторых составных частей кишечного содержимого, изменение аппетита. Все эти защитные приспособления являются результатом эволюции. У высших животных они более совершенны, чем у животных, стоящих на бо­лее низких ступенях развития.

Для приведения. в действие ряда защитно-приспосо­бительных и компенсаторных реакций, защитных прибо­ров важное значение имеет раздражение рецепторов пи­щеварительного тракта, а возникающие при этом рефлек­торные акты осуществляются при непосредственном учас­тии центральной нервной системы. Имеется немало фак­тов, указывающих на кортикальный механизм мобилиза­ции мер защиты (И. Т. Курцип, С. С. Полтырев и др.). Известно, что у собак с экспериментальными неврозами проявление-защитных реакций на действие вредных агентов утрачивает свою закономерность и поэтому за­болевание протекает тяжелее и иногда заканчивается гибелью животного. Кортикальный механизм находит подтверждение и в том, что проявление защитной реак­ции может быть вызвано на условный (индифферентный) раздражитель, если он (звонок, свисток, вспышка света и др.) несколько раз приводился в сочетание с непос­редственным действием болезнетворного агента (напри­мер, условнорефлекторная рвота, слюноотделение и др.).

Необходимо иметь в виду, что при некоторых усло­виях защитные реакции могут оказаться недостаточны­ми для предотвращения развития заболевания. Иногда же они на каком-то этапе заболевания могут выклю­чаться и тем самым осложнить его течение.

Некоторые заболевания желудочно-кишечного тракта у детей

Рассмотрим некоторые заболевания желудочно-ки­шечного тракта у детей.
Гастрит — воспалительное заболевание слизистой оболочки желудка, которое может возникать под влия­нием различных причин. Среди них существенную роль играют длительные нарушения качества и режима пита­ния: продукты, механически и химически раздражающие слизистую оболочку (копчености, пряности, маринады и др.), длительно и трудно перевариваемые продукты (жирная свинина и баранина, жирные колбасы, гуси, утки), недостаток в пище витаминов (А, тиамина, рибо­флавина, аскорбиновой и никотиновой кислот). Темпе­ратура принимаемой пищи и питья также имеет значе­ние: горячая вода 60—80° С повреждает слизистую обо­лочку желудка. Имеет значение еда в сухомятку, на ходу, несоблюдание режима при приеме пищи. Перечис­ленные факторы относятся к внешним — экзогенным. Однако немаловажную роль играют и внутренние фак­торы — эндогенные, среди которых одно из первых мест принадлежит нарушениям деятельности нервной систе­мы (центральной, вегетативной), а также рефлекторным воздействиям с различных пораженных органов (кишеч­ника, желчного пузыря и т. д.). Они могут вызывать изменения секреторной деятельности желудочных желез, а в дальнейшем служить причиной развития структур­ных изменений в слизистой оболочке желудка. Возмо­жен переход острого гастрита в подострую и хроничес­кую формы с постепенно прогрессирующими морфологи­ческими изменениями в стенке желудка (С. М. Рысс).

По характеру структурных изменений хронический гастрит делят на поверхностный с поражением желудоч­ных желез, но без атрофии их, атрофический и гипертро­фический; по функциональному признаку — на гастрит с нормальной секреторной функцией, усиленной функ­цией, с умеренно и резко выраженной секреторной не­достаточностью, о чем судят по состоянию кислотно­сти желудочного сока и его переваривающей способ­ности.

Врачебная практика показывает, что хронический гастрит может протекать бессимптомно. Следует, однако, учесть, что в силу различных причин заболевание может обостриться. У детей важным симптомом является дис­пепсия, которая проявляется дискомфортом: отрыжка, срыгивания, ощущения тяжести в животе, неприятные ощущения во рту, тошнота, снижение, отсутствие или извращение аппетита. Иногда проявляется кишечная диспепсия: ощущение переполнения пищей, метеоризм, усиление перистальтики (урчание в животе), запоры, поносы. Нередко ощущения переполнения и тяжести после еды больными принимаются за боли. Боли при хронических гастритах возникают чаще всего после при­ема пищи и удерживаются час, а иногда и дольше. 

Появление их объясняют растяжением стенок желудка пищей, повышенной возбудимостью рецепторного аппа­рата желудка.
По наблюдениям М. Б. Коссюры, хронический гастрит развивается у детей дошкольного и школьного возрас­тов. Среди больных гастритом с пониженной кислот­ностью преобладали дети, заболевшие в раннем и дош­кольном возрасте, а с сохранившейся кислотностью желудочного сока — дети, заболевшие в школьном воз­расте. Автор высказывает предположение, что пони­женная кислотность у детей раннего возраста может быть иногда врожденной. У детей с хроническим гаст­ритом преобладала повышенная кислотность, вдвое ре­же пониженная и редко нормальная.

М. Б. Коссюра на основании многолетних клиничес­ких наблюдений считает, что следует различать две фор­мы гастрита детей: малосимптомную, с преимуществен­но легким течением, и более выраженную клиническими проявлениями. При второй форме боли интенсивные, нередко голодные, ночные. У детей отмечается повышен­ная общая возбудимость. Кислотность желудочного со­держимого обычно повышена. При малосимптомной форме заболевание протекает монотонно со слабо выра­женными жалобами, возникающими после еды, боли неинтенсивны и непродолжительны.

Длительные наблюдения за больными хроническим гастритом показали, что болезнь нередко принимает затяжное течение, но в ряде случаев возможно полное выздоровление. Огромное значение придается созданию ребенку спокойной обстановки, поддержанию строгого режима дня, предоставлению достаточного времени для сна и пребывания на воздухе. Детей школьного возрас­та не следует перегружать домашними заданиями. Из лечебных мероприятий первое место отводится соблюде­нию предписанного врачом режима и диеты, системати­ческому приему минеральных вод, витаминов, в част­ности аскорбиновой кислоты.
Дети с хроническим гастритом должны находиться под систематическим наблюдением врача.

Язвенная болезнь — заболевание, характеризующее­ся образованием язвы в желудке или двенадцатиперст­ной кишке. С началом широкого применения рентгеноло­гического метода исследования в педиатрической прак­тике у детей стали чаще регистрироваться случаи язвенной болезни. Среди 764 обследованных детей с различными заболеваниями пищеварительной системы М. Б. Коссюра выявила язвенную болезнь у 32 (4%). В возникновении язвенной болезни придается нема­ловажное значение нервно-психическому фактору: нерв­ным переживаниям, нарушению режима и рациона питания, наследственно-конституциональному фактору. В отдельных случаях болезнь протекает скрыто, без симптомов (у 2/3 обследованных детей). В настоящее время считают, что язвенная болезнь может развиться у детей всех возрастов и разного пола с четырехлетнего до 15-летнего возраста. Высказывается предположение, что язвенная болезнь взрослых в ряде случаев начина­ется в детском возрасте.

У детей с язвенной болезнью наблюдается понижен­ный аппетит, некоторая задержка роста. Важнейшим симптомом является боль в животе после еды, но чаще всего голодная или ночная. Нередко боль сочетается с диспепсическими явлениями. Наиболее часто у детей наблюдаются рвота, тошнота, отрыжка, изжога. При язвенной болезни характерна повышенная кислотность желудочного сока, причем нередко стойко удерживаю­щаяся. Только в период выздоровления она начинает снижаться.

Диагноз язвенной болезни обычно основывается на данных клинических и рентгенологических исследова­ний. У больных могут обнаруживаться нарушения функ­ций поджелудочной железы, печени и желчных путей, кишечника, что указывает на функциональную связь разных органов пищеварительной системы.

Больные дети отличаются повышенной нервной воз­будимостью, раздражительностью, изменениями со сто­роны вегетативного отдела нервной системы, наблюдается потливость, замедленный пульс, пониженное арте­риальное давление, меняется состав крови.
У детей бывают случаи осложнений: сужение прив­ратника, желудочно-кишечное кровотечение, прободе­ние. В связи с этим прибегают к оперативному вмеша­тельству.

Лечение комплексное с применением диеты, медика­ментов, физиотерапевтических курортных факторов.

Хронические заболевания поджелудочной железы. В педиатрии считалось, что хронические заболевания поджелудочной железы являются редкостью. Вместе с тем для их возникновения у детей существуют не мень­шие предпосылки, чем у взрослых. Это касается анато-мо-физиологических особенностей железы, напряженно­го обмена веществ у детей, определяющего повышенные требования к разнообразной ее деятельности. Как ука­зывалось, поражение поджелудочной железы может быть обусловлено различными заболеваниями, перене­сенными в детстве.

Л. В. Клименская показала, что наиболее частыми причинами функциональных нарушений вненшесекре-торной функции поджелудочной железы и панкреатита являются язвенная болезнь, воспалительные заболева­ния желчных путей, хронический гастрит, грубые и дли­тельные нарушения режима и характера питания. Она описала две формы хронического панкреатита: 1) хро­ническую, повторяющуюся с выраженной болью, 2) ла­тентную. Для первой формы характерны упорные боли в сочетании с диспепсическими проявлениями. Для вто­рой— сначала диспепсические расстройства с наруше­нием аппетита и извращением вкуса, отрицательным отношением к жирной пище, сладостям, часты рвота и тошнота, в дальнейшем — общее недомогание, разби­тость, подавленность, головная боль, прогрессирующее исхудание, неустойчивый стул. Распознать заболевание трудно в связи с тем, что ряд признаков встречается и при других заболеваниях пищеварительной системы.

Поскольку хронический панкреатит часто сочетается с заболеваниями других пищеварительных органов, с нарушениями их деятельности, то проводимое лечение предусматривает воздействие не только на поджелудоч­ную железу, но и на те органы, которые вовлечены в круг патологического процесса. Необходимо отметить, что у детей при панкреатитах может изменяться не только внешнесекреторная функция, но и внутрисекреторная (образование гормонов).

Кишечная интоксикация. У здорового человека в толстом кишечнике всегда имеется разнообразная мик­рофлора. И. И. Мечников отметил, что между гнилост­ными микробами и бактериями, вызывающими броже­ние, существует антагонизм. Доказано, что кишечная палочка тормозит развитие ряда патогенных микробов.

В условиях патологии пищеварительного тракта мик­рофлора кишечника может оказывать вредное действие на организм, вызывая интоксикацию. Необходимым условием ее возникновения является прежде всего нару­шение двигательной функции кишечника — ослабление перистальтики, влекущее за собой запоры, при которых страдает не только моторика, но и секреция пищевари­тельных соков. Обычно сокоотделение в кишечнике сни­жается и понижается активность ряда ферментов, вследствие чего нарушаются кишечное пищеварение и всасывание. Все это, естественно, создает весьма благо­приятные условия для усиления гнилостных и бродиль­ных процессов. Гнилостные процессы, получив широкое развитие, неизбежно ведут к образованию ядовитых продуктов: скатол, индол, крезол, фенол. Обезврежива­ние происходит в печени путем окисления и связывания их с глюкуроновой или серной кислотами, в результате чего образуются безвредные соединения, выделяющиеся через почки. Гнилостному брожению подвергаются ами­нокислоты, образуя амины (гистамин, кадаверин, пут-ресцин и др.).

Поступление в печень в течение продолжительного времени значительных количеств ядовитых веществ, образующихся в кишечнике при гниении белков, может обусловить развитие в паренхиме печени жирового пере­рождения. Вместе с тем при недостаточности функций печени, снижении ее обезвреживающей способности по­ступающие из кишечника яды могут стать причиной тя­желого отравления.

У детей причиной кишечной интоксикации нередко являются токсические диспепсии, возникающие под вли­янием экзогенной инфекции и путем активации собствен­ных микробов кишечника в условиях перегревания, перенесенных заболеваний, расстройств питания и пр. Большое значение в происхождении, течении и исходе токсической диспепсии принадлежит печени. В ней накапливается много бактериотоксинов, биогенных ами­нов, органических кислот и чрезвычайно ядовитых сое­динений ароматического ряда, в связи с чем ее антиток­сическая способность подвергается большим испытаниям. Этим создаются условия для «прорыва» печеночного барьера и поступления вредных веществ в общий круг кровообращения. По мере накопления в кишечнике ядо­витых веществ они оказывают раздражающее действие на хеморецепторы и рефлекторно вызывают реакции со стороны различных органов и систем организма. И. М. Уткина в опытах на собаках показала, что оро­шение слизистой оболочки изолированной петли тощей кишки, павловского изолированного желудочка экстрак­тами из аскарид сопровождается клиническими призна­ками интоксикации и нарушением секреторной и экскре­торной функций желудка. Выключение рецепторов изо­лированной петли кишки 2%-ным раствором новокаина делают невозможным осуществление таких влияний с кишечника. Орошение экстрактами из аскарид денсрви-рованного изолированного желудочка или денервирован-ной петли кишки не сопровождает развитие картины интоксикации и секреторных расстройств желудка. Эти данные указывают на участие в развитии интоксикации рефлексов с хеморецепторов кишечника.

В различные стадии развития кишечной интоксика­ции удается наблюдать неодинаковые сдвиги со стороны артериального давления. Так, в начальном периоде не­редко наблюдается его повышение, однако в дальней­шем с нарастанием токсикоза оно падает и достигает низкого уровня, причем более низкого, чем до заболева­ния. Электрокардиографические исследования показы­вают наличие у животных с экспериментальной кишеч­ной интоксикацией изменений зубцов Р и Т, выражаю­щихся в уплощении, двухфаз'ности и отрицательном направлении этих зубцов, а также в увеличении зубца S и смещении интервала S—Т. Эти отклонения указыва­ют на развитие в миокарде диффузных изменений, на перенапряжение правого желудочка.

Кишечная интоксикация обычно сопровождается снижением почечной функции и особенно фильтрацион­ной способности почек. Очевидно, нарушение клубочко-вой фильтрации — следствие спазма капиллярных пе­тель. Нарушение деятельности почек может отягощать течение интоксикации, так как при этом возможна задержка в организме азотистых шлаков и других ядови­тых веществ. В крайне тяжелых случаях интоксикации возможно развитие структурных изменений в почках и при этом даже необратимых.
Нередко аутоинтоксикация сопровождается ацидозом (понижением рН крови). Одним из факторов, обусловли­вающим его развитие, является снижение активности фермента карбоангидразы, что ведет к накоплению в крови и тканях углекислоты и нарушению тканевого дыхания.

Некоторые изменения, возникающие в деятельности различных органов, носят не патологический, а защитно-компенсаторный характер, разграничить их бывает очень трудно. Например, в разные стадии развития ин­токсикации обнаруживаются фазовые изменения в функ­циональном состоянии коры головного мозга: в началь­ном периоде кратковременная фаза возбуждения (по­вышенная возбудимость коры мозга устанавливается применением метода электроэнцефалографии), после чего возбуждение сменяется торможением, которое мож­но до известной степени рассматривать как охранитель­ный процесс.

Причиной ряда расстройств в организме может быть метеоризм как следствие пареза кишечной мускулатуры, ослабления перистальтики.

Клинические наблюдения дают основание утвер­ждать, что аутоинтоксикация у детей протекает более тяжело, чем у взрослых. Это, видимо, объясняется тем, что приспособительные возможности к условиям среды у ребенка раннего возраста значительно меньшие, чем у взрослого; нервно-рефлекторный механизм еще недо­статочно совершенен, так как имеется незаконченность морфологического и функционального развития коры головного мозга и неустойчивость функционального сос­тояния подкорковых образований.

Пищеварительные расстройства при патологии неко­торых органов и систем

Пищеварительные расстройства не всегда возникают при патологии самой пищевари­тельной системы.

Пищеварение при нарушениях гормонального балан­са в организме

Эндокринные заболевания у детей не являются редкостью. Одни дети страдают заболевания­ми щитовидной железы, другие — поджелудочной, третьи — гипофиза и т. д. Довольно часто наблюдается нарушение в работе органов пищеварения при заболева­ниях щитовидной железы. Иногда в клинической карти­не тиреотоксикоза, связанного с повышением гормональ­ной активности щитовидной железы, центральное место занимают желудочно-кишечные расстройства (наруше­ния аппетита, приступы болей в животе, учащенный ка­шицеобразный стул, иногда неукротимая рвота и др.). При базедовой болезни резко ускоренно происходит движение по кишечнику содержимого, в связи с чем многие питательные вещества не всасываются. При мик-седеме (функциональная недостаточность щитовидной железы) отмечается сухой и утолщенный язык, исчезно­вение аппетита, тошнота, запор, метеоризм в связи с ослаблением перистальтики кишечника. Пищеваритель­ные расстройства наблюдаются и при других заболева­ниях эндокринной системы, в частности при поражениях надпочечников, гипофиза. Однако эти расстройства функций пищеварительных органов неспецифические, их обычно рассматривают как сопутствующие и возни­кающие вследствие нарушения в организме нейро-гумо-ральной регуляции.

Пищеварение при почечной недостаточности

Доволь­но полно изучена секреторная деятельность желудка при почечной недостаточности. Известно, что при остром нефрите желудочная секреция и кислотность желудочно­го сока снижаются. При хронических заболеваниях по­чек у больных отмечается стойкое угнетение секретор­ной деятельности желудка, отсутствие в желудочном соке свободной соляной кислоты. Угнетение желудочных желез сочетается со снижением двигательной активно­сти желудочно-кишечного тракта. Часто наблюдается задержка принятой пищи в желудке. Желудочные желе­зы начинают выделять в полость желудка белок, азотис­тые шлаки (мочевину, креатинин) и электролиты в повышенном количестве, что может оказывать вредное действие на слизистую оболочку желудка и вызывать не только функциональные, но и структурные наруше­ния. Все указанные нарушения обнаруживаются у жи­вотных с искусственно воспроизведенной патологией почек.

Пищеварительные расстройства возникают и при заболеваниях мочевыводящих путей (мочевого пузыря, мочеточников и мочеиспускательного канала). В част­ности, при воспалительном процессе в мочевом пузыре (цистите) наблюдается нарушение всех основных функ­ций желудка и тонкой кишки. Они возникают также при острой задержке и в особенности при повторных задерж­ках мочи в мочевом пузыре.

Экспериментальные исследования М.В. Саликовой и других показали, что механизм патологических влия­ний с мочевыводящих путей — нейро-гуморальный.

Пищеварение при патологии дыхательной системы

У собак с воспроизведенными воспалительными процес­сами в легких (С. А. Конокотина, А. А. Шарыгин, Т. В. Шахова и др.) выявлены нарушения в работе же­лудка, кишечника, печени. Были вскрыты механизмы, участвующие в осуществлении патологических влияний с легких и плевры на функции органов пищеварения. Выяснилось, что в них участвуют оба звена: нервный, или рефлекторный, и гуморальный. Имеются доказатель­ства, что к моменту ликвидации очага поражения полно­го восстановления нарушенных функций не наступает, т. е. восстановление может задержаться. Вместе с тем оно наступит тем быстрее, чем раньше нормализуется состояние регулирующих систем организма и прежде всего центральной нервной системы. Скорость нормали­зации, естественно, зависит и от защитно-компенсатор­ных реакций. При комплексном лечении эффект резко возрастает.

ЛИТЕРАТУРА

А.В.Асатиани,А.Н.Бакурадэе Нейро-гуморальные механизмы пищеварительной деятельности. Тбилиси, 1975.
Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии. М., 1967.
Бабкин Б.П. Секреторный механизм пищеварительных желез. Л., 1960.
Бабский Е.Б. и др. Физиология человека. М., 1972.
П.Г.Богач Механизмы нервной регуляции моторной функции тонкого кишечника. Киев, 1961.
И.А.Булыгин Исследование закономерностей и механизмов интероцептивных рефлексов. Минск, 1959.
Булыгин И. А. Электрофизиологический анализ висцеральных афферентных систем. Минск, 1973.
Быков К. М. Кора головного мозга и внутренние органы. М. — Л., 1947.
Быков К. М,, Курцин И.Т.Кортико-висцеральная патология. Л., 1960.
Виру А. А. Функции коры надпочечников при мышечной деятель­ности. М., 1977.
Гальперин С. И. Физиологические особенности детей. М., 1965.
Горшкова С. М., Курцин И.Т.Механизмы желчевыделения. Л., 1967.
Грачев И. И. Рефлекторная регуляция лактации. М., 1964.
Губарь В. Л. Физиология и экспериментальная патология желуд­ка. М'., 1970.
Двинянинов Л. И. Работы по физиологии и патологии пищева­рения, выполненные в лаборатории И. П. ПавловА.М.— Л., 1961.
Двинянинов Л. И. Физиология и патология желудочно-кишеч­ного тракта. Л., 1966.
Дионесов С. М. Боль и ее влияние на организм человека и жи­вотных. М„ 1963.
Жеребцов П. И. Экскреторные процессы в желудочно-кишечном тракте. М., 1957.
Кабанов А. Н., Чабовская А. П. Анатомия, физиология и гигиена детей дошкольного возраста. М„ 1975.
Касьяненко И. В. Роль гормонов коры надпочечников в физиоло­гии и патологии желудка. Киев, 1968.
Климов П. К. Механизмы регуляции функций желчевыделительной системы. Л., 1969.
Колосов Н. Г. Иннервация пищеварительного трактА.М.— Л., 1962.
Космическая биология и медицина. М., 1975.
Коссюра М. Б. Болезни желудка у детей. М., 1968.
Курцин И.Т.Гормоны пищеварительной системы. Л., 1962.
Курцин И.Т.Кровоснабжение главных пищеварительных желез. Л., 1976.
Курцин И.Т.Механорецепторы желудка и работа пищеваритель­ного аппарата. М- — Л., 1952.
Лебедев Н. Н. Физиология и патология периодической деятельно­сти пищеварительного тракта. Л., 1967.
Леонтьева Н. П., Мартова К- В., Каплун Э. Г. Анатомия и фи­зиология детского организма. Ч. 1. М., 1976.
Леонтьева Н. Н., Маринова К- В. Анатомия и физиология дет­ского организма. Ч. 2. М., 1976.
Матросова Е. М. Двигательная деятельность желудка и ее связь с секрецией желудочного сока. Л., 1964.
Маркосян А. А. Вопросы возрастной физиологии. М., 1974.
Маянская К- А. Функциональные взаимосвязи органов пищеваре­ния. Л., 1970.
Могендович М. Р. Рефлекторное взаимодействие локомоторной и висцеральной систем. Л., 1957.
Мусящикова С. С, Черниговский В. Н. Кортикальное и субкор­тикальное представительства висцеральных систем. Л., 1973.
Орбели Л. А. Адаптационно-трофическая функция нервной сис­темы. Т. 2. Л„ 1962.
Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков. М., 1969.
Проблемы физиологии гипоталамуса. Гииоталамическая регуля­ция вегетативных функций. Киев, 1969.
Павлов И. П. Полное собрание трудов. Т. 2. М. — Л., 1946.
Полтырев С.С.Методика проведения опытов по физиологии жи­вотных. Ярославль, 1977.
Полтырев С.С.Патологическая физиология пищеварения. Руко­водство по патологической физиологиИ.Т.4. М., 1966.
Разенков И. П. Влияние пониженного барометрического давле­ния на процессы пищеварения. М., 1948.
Свистун Т. И. Секреция пищеварительных желез во время мы­шечной деятельности. Киев, 1975.
Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М., 1960. Соловьев А. В. Новые данные о секреторной функции желудка и поджелудочной железы. Л., 1959.
Сорокин А. П., Стельников Г. В., Вазин А. П. Адаптация и управление свойствами организма. М., 1977.
Скляров Я- П. Секреторная работоспособность главных пищева­рительных желез. Киев, 1958.
Уголев А.М.Мембранное пищеварение. Полисубстратные про­цессы. Организация и регуляция. Л., 1972.
Уголев А.М.Физиология и патология пристеночного пищеваре­ния. Л., 1967.
Уголев А.М.Энтериновая (кишечная гормональная) система. Л., 1978.
Файтельберг Р. О. Всасывание в желудочно-кишечном тракте. М„ 1976.
Физиология пищеварения. Руководство по физиологии. Л., 1974.
Физиология человека/Под ред. Н. В. Зимкина. М., 1975.
Хрипкова А. Г. Взаимодействие симпатического и блуждающего нервов в секреторной деятельности желудка. Ростов-на-Дону, 1962.
Черниговский В, Н. Интероцепторы. М., 1960.
Шлыгин Г. К. Ферменты кишечника в норме и патологии. Л., 1967.
А.Ю.Юнусов, Г.Ф.Коротько Функции органов пищеварения в жарком климате. Ташкент,1962.
Яковлев П. Н. Биохимия спорта. М., 1974.